СЛІПЕ ПЛЯМА Існування сліпої плями можна довести за допомогою рис
Існування сліпої плями можна довести за допомогою рис. 3.12.
Виконавши низку нескладних дій, ви випробуваєте незвичайне враження, що полягає в тому, що видиме зображення зненацька «зникає». Коли малюнок опиниться на певній відстані від ока, зображення собаки в клітці потрапить на сліпу пляму і зникне. Не менш цікаво і те, що при зникненні собаки ви не побачите білої плями. Замість нього ділянка виявляється «заповненою» лозинами клітини (Brown & Thurmond, 1993; Ramachandran, 1992; це явище «заповнення» є елементом загального перцептивного процесу, описаного в розділі 7).
Відомі також і патологічні сліпі плями, які називаються худобами і не пов'язані з диском зорового нерва. Скотоми - це сліпі плями, що виникли в полі зору через патологію різних відділів зорової системи, включаючи і саму зорову ділянку кори головного мозку.
Нейронні зв'язки у сітківці
11. Приблизний розподіл паличок і колб на
Відстань від центральної ямки
Як випливає з рис. 3.10 зв'язок між розташуванням фоторецепторів і вхідним світлом позбавлена логіки, бо фоторецептори не спрямовані в його бік. У більшості хребетних фоторецептори розташовані в глибині сітківки, а пов'
12. Доказ існування сліпої плями
а. Замружте або прикрийте долонею ліве око і тримайте малюнок на відстані приблизно 10 дюймів (25 см) від обличчя. Сфокусуйте праве око на кішці у лівому кутку, одночасно то повільно наближаючи до нього малюнок, то відсуваючи його. Коли відстань між оком і малюнком виявиться рівним 5-15 дюймам (приблизно 12-40 см), собака «зникне», тобто клітина «порожніє». Як показано на б, зображення собаки потрапляє на дискзорового нерва - ділянка сітківки, на якому нервові волокна збираються в пучок і виходять із ока. На цій ділянці немає фоторецепторів, внаслідок чого воно не дає зорового образу і називається сліпою плямою. (Джерело: Smith, 1989)
ні з ними нервові волокна зібрані разом і знаходяться спереду. Це означає, що до потрапляння у фоторецептори світло проходить через сплетення нервових волокон, кровоносних судин та епітеліальних клітин. Таким чином, сітківка анатомічно виявляється хіба що вивернутою навиворіт. Однак функціональні проблеми, що при цьому виникають, незначні, бо кровоносні судини малі, а нерв-
13. Розріз центральної ямки сітківки людини
На малюнку представлені колбочки та шар нейронів над ними, що містить переплетення нервових волокон та кровоносних судин. У центрі шару колбочки тонкі, довгі та щільно прилягають один до одного. Павутина судин і волокон над колбочками в центрі значно тонше, ніж по краях. Це знижує інтерференцію та спотворення вхідних світлових променів та полегшує їх підхід до колб. (Джерело 1. S Polyak. The Vertebrate Visual System Chicago: University of Chicago Press, 1957, p 276)
ні волокна та пов'язані з ними клітини відносно прозорі. Більше того, як випливає з рис. 3.13, нервові клітини центральної ямки розташовані так, що вони не заважають світла, що потрапляє в око.
По ланцюжку нейронних зв'язків стимулювання паличок і колб передається через сітківку до зорового нерва, який, своєю чергою, посилає сигнали зорової зоні мозку. Деякі типи нейронних зв'язків представлені на рис. 3.10, з якого випливає, що між фоторецепторами та волокнами зорового нерва існують як горизонтальні, так і вертикальні комунікації. Сітківка нанасправді являє собою мережу (латинською сегь - rete), систему взаємозв'язків. Почнемо з розгляду ланцюга вертикальних зв'язків між фоторецепторами та зоровим нервом. Групи паличок (іноді разом із колбочками) і колбочки (іноді лише вони) пов'язані з проміжними клітинами, званими біполярними (буквально — «клітинами, що мають два кінці»). Біполярні клітини, у свою чергу, пов'язані з гангліозними клітинами, аксони яких входять до складу зорового нерва
Крім проміжних біполярних і гангліозних клітин існують також два шари горизонтальних зв'язків, утворених прилеглими один до одного біполярними і гангліозними клітинами. Як випливає з рис. 3.10 одна група клітин, названих відповідно до свого положення горизонтальними клітинами, створює нейронну мережу, що проходить через той шар сітківки, який лежить між фоторецепторами і біполярними клітинами. Клітини другого типу, що створюють латеральні (бічні) зв'язки, амакринові клітини (буквально – клітини без аксонів), лежать між біполярними та гангліозними клітинами. Однією з функцій цих бічних зв'язків є створення такої взаємодії між сусідніми клітинами, за якої можлива модифікація сигналів, що надходять від фоторецепторів.
Наприклад, спільне стимулювання кількох сусідніх фоторе цепторів надає на кожен з них вплив, відмінний від того, який він відчуває, якщо стимулюється окремо від інших. Це, зване латеральним інгібуванням (гальмуванням), описано у розділі 6.
Гострота та чутливість. З розташуванням паличок і колб відносно біполярних і гангліозних клітин безпосередньо пов'язані деякі важливі функції. Загальна кількість біполярних та гангліозних клітин на периферії сітківки значно менша, ніж кількість паличок. Аце означає, що кожна біполярна і гангліозна клітина отримує сигнал від великої кількості паличок, тобто має місце нейронний зв'язок, що називається просторовою сумацією. На найвіддаленіших від центральної ямки ділянках сітківки з однією біполярною клітиною можуть бути пов'язані кілька сотень паличок, внаслідок чого активність дуже великої кількості паличок може визначатися однією клітиною-посередником. Навпаки, в багатому колбочками ділянці сітківки - в центральній ямці - кількість колб практично дорівнює кількості проміжних клітин. У центральній ямці багато колбочки мають «власні» біполярну та гангліозну клітини і пов'язані з ними незалежно від інших колб. Отже, у колб менше зв'язків, ніж у паличок (тобто просторова сумація виражена слабше), і найпряміша трансмісія між сітківкою і зоровим нервом здійснюється колбочками центральної ямки.
14. Схема нейронних зв'язків паличок і колб з
а - сигнали від кількох паличок сходяться на одному нейроні. Результатом є висока чутливість та низька гострота зору, а також втрата інформації про інтервал між сигналами. б — конвергенція сигналів від колб відсутня, і гострота зору висока
Розглянемо функціональне значення нейронних зв'язків паличок та колб з біполярними клітинами, через які вони пов'язані з гангліозними клітинами. Те, що кілька паличок «спільно володіють» однією гангліозною клітиною, означає, що має місце конвергенція, або підсумовування інформації від рецепторів, що займають істотну частину сітківки, на одній гангліозній клітині (тобто висока просторова сумація). Подібна конвергенція стимулювання збільшує ймовірність того, що звичайна гангліозна клітина досягне енергетичного рівня, необхідного длявиникнення потенціалу дії (рис. 3.14). Подібний зв'язок, коли багато паличок пов'язані з одним біполярним нейроном, збільшує чутливість, здатність бачити при низьких рівнях освітленості. Крім підсумовування сигналів на загальній гангліозній клітині палички мають й іншу перевагу: для своєї активації поодинока паличка вимагає менше світла, ніж поодинока колбочка. Тому, хоча поодинокі сигнали можуть бути слабкими, «зустрічаючись» на загальній гангліозної клітині, вони завдяки кумулятивному ефекту виявляються досить сильними у тому, щоб викликати її активацію.
Конвергенція сигналів від кількох паличок на одній проміжній гангліозній клітині допомагає пояснити, чому при дуже слабкому освітленні ми краще бачимо мету, коли дивимося на неї не прямо, а бічним зором. При цьому ми спрямовуємо погляд таким чином, що зображення того, що ми хочемо побачити, потрапляє на палички, які чутливіші за колби. Саме це і відбувається, коли ми вночі намагаємося розглянути слабку зірку: вона краще видно, якщо не фіксувати свій погляд безпосередньо на ній. Саме тоді зображення потрапляє на чутливі палички периферії сітківки, а не на центральну ямку, що складається суцільно з колб.
При сходження на одній гангліозній клітині сигналів від кількох паличок результуючий сигнал менше суми одиничних сигналів від усіх паличок. Гострота – здатність бачити дрібні деталі – відповідно зменшується, якщо стимулюються лише одні палички. Як зазначалося вище, колбочки центральної ямки менше схильні до просторової сумації. Їхній зв'язок з гангліозними клітинами більш прямий, і вони мають відносно незалежний, або «власний» вихід на мозок. Наслідком цього є те, що колбочки центральної ямки значно кращіпристосовані до передачі незалежної інформації про джерело їхнього стимулювання, інформації, необхідної для ідентифікації ознак сигналів та їх дрібних деталей, ніж палички. Сказане дозволяє зробити висновок, що центральна ямка «спеціалізується» на чіткому зорі, включаючи і сприйняття деталей. Коли ми дивимося прямо на предмет, щоб добре розглянути його у всіх подробицях, ми автоматично спрямовуємо наш погляд так, що зображення предмета потрапляє безпосередньо на центральну ямку. Правильність цього висновку може бути експериментально підтверджена.