Стратегія самооборони рослин від хвороб
М. І. Вавілову належить висловлювання про те, що фітоімунітет є сумою з безлічі доданків.
"Нові дані показали ще більш ясно складність природи імунітету рослин і неможливість звести її до єдиної фізіологічної та біологічної причини". Доданками є окремі захисні реакції, які у сумі та визначають стійкість рослини. Мова, звичайно, йде не про механічну суму окремих реакцій, а про їхню взаємодію один з одним. Одні захисні реакції доповнюють один одного, в результаті чого разом узяті вони і мають більший ефект, ніж кожна окремо. У ряді випадків вони завдають паразиту послідовного ланцюга різних за природою ударів, під впливом яких останній зрештою гине.
У цьому відношенні рослини мало чим відрізняються від тварин організмів, стійкість до хвороб у яких також ґрунтується на безліч різноманітних захисних механізмів, як внутрішніх, так і зовнішніх, багато з яких мають неспецифічну дію.
Численні захисні механізми рослин проти збудників інфекційних хвороб зазвичай поділяють на конституційні, тобто присутні в інтактних тканинах господаря, і індуковані, тобто які виникають у відповідь на контакт з паразитом або його екстрацелюлярними сполуками. Начебто неважко довести, що найчастіше першорядна роль належить індукованим захисним механізмам. Адже один і той же сорт рослини з тими самими конституційними механізмами є стійким до однієї раси патогену і одночасно сприйнятливим до іншої. Отже, стійкість, як і сприйнятливість, розвивається при взаємодії деяких комплементарних механізмів обохпартнерів. Але ж сама комплементарність найтіснішим чином пов'язана з якимись конституційними елементами господаря та паразита, які є в них ще до контакту один з одним і яким, мабуть, належить перша роль у взаємодії партнерів.
До захисних реакцій рослин належать різного роду механічні бар'єри, як передіснуючі в рослині, так і утворюються в ньому у відповідь на інфікування, що складаються з клітин, стінки яких просякнуті стійкою речовиною типу суберину, кутину і лігніну. Сюди відносяться механізми, за допомогою яких паразит знерухомлюється. Найважливішим засобом захисту є наявність у рослинних тканинах антибіотичних сполук, здатних придушити зростання паразиту та інактивувати його токсини та екзоферменти. До захисних реакцій рослин відноситься і їх здатність створювати у своїх тканинах нестачу речовин, необхідних паразиту для росту та розвитку, та інші способи знищити паразита або обмежити його зростання.
Предметом фітоімунології є безліч хвороб, що викликаються безліччю патогенів у багатьох рослин. Якщо в центрі уваги медицини стоїть один-єдиний вид - Homo sapiens - людина розумна, то фітоімунологія займається сотнями видів рослин, з яких кожен схильний до багатьох хвороб. Природно, що у різних партнерів можуть бути різні захисні механізми, принаймні, одним і тим же захисним реакціям може належати різна питома вага в сумі захисних механізмів різних хвороб. Останнє лише посилює необхідність пошуку у тому числі тих загальних механізмів стійкості, які притаманні рослин у цілому.
Однією з таких реакцій, ймовірно, властивою всьому живому, є необхідність забезпечити енергією засобу захисту. Адже для того щобборотися, потрібна сировина, машини, енергія. Тому універсальною реакцією у відповідь стійких рослин на більшість несприятливих впливів, у тому числі і на інфікування фітопатогенними мікроорганізмами, служить посилення процесів дихання та енергетичного обміну. Великий внесок у дослідження ролі окислення у хворій рослині зробив радянський дослідник професор Б. А. Рубін, який є основоположником школи про захисні функції окислювальних та енергетичних процесів у явищі фітоімунітету.
Процеси окислення та пов'язані, або, як кажуть, пов'язані, з ними процеси фосфорилювання забезпечують клітину енергією. Остання запасається у вигляді багатих на енергію (макроергічні) фосфорні зв'язки в універсальному біологічному паливі — аденозинтрифосфорній кислоті (АТФ). Молекули АТФ прямують у ті частини клітин, де в них виникає потреба. У стійкому рослині, що у умовах стресу, виробництво таких молекул зростає, оскільки побудова механічних загороджень, знерухомлення паразита і особливо синтез антибіотичних речовин вимагають витрат енергії.
Дихання служить не тільки джерелом енергії, а й постачальником вихідного пластичного матеріалу для різноманітних біосинтетичних процесів. Тому посилення активності дихання одночасно з енергією постачає і сировину для синтезу сполук, необхідних обороні.
Яким чином вдається клітинам посилювати процеси окислення та фосфорилювання? Головним чином за рахунок зростання числа мітохондрій. Мітохондрії, як відомо, є енергетичними центрами клітини, в яких виробляється АТФ. Природно, що дві мітохондрії замість однієї утворюють і вдвічі більшу кількість енергії. Для добування необхідної енергії і сировини рослина, що захищається, пускає в хідвсі свої запаси та резерви. Запасні полімери клітини у вигляді різноманітних полісахаридів розпадаються на складові, які спалюються в акті дихання. Тільки такою ціною досягається протистояння паразиту.
Природно, що генерувати енергію та сировину можуть лише живі клітини рослин. Клітини вбиті чи пошкоджені токсином, як і колонізовані паразитом, вже виведені останнім з ладу і ні на що не придатні. Тому стійкість насамперед і полягає у здатності рослинних тканин не допустити впливу паразита на свої клітини, щоб дати можливість сусіднім здоровим клітинам мобілізувати свої ресурси на боротьбу з інфекцією.
І. І. Мечников писав, що з організмів існують два типи реакцій, які захищають від інфекцій. Один з них полягає у знешкодженні токсичних виділень паразита, тоді як інший (основний) полягає у придушенні самого паразита. Такий поділ разюче відповідає різній стратегії захисних реакцій рослин, спрямованих проти некротрофів та біотрофів.
Вище вже говорилося про те, що некротрофні паразити ще до проникнення в рослинну клітину вбивають її токсинами, а потім харчуються вмістом убитих клітин, перетравлюючи їх за допомогою своїх ферментів. Тому якщо стратегія некротрофів полягає у вдосконаленні своїх знарядь вбивства, то стратегія захисту від них полягає у знешкодженні цих знарядь.
Інша річ біотрофи. Якщо умовою паразитування некротрофів є вбивство рослинних клітин, то біотроф, навпаки, не може занапастити клітину, що живить його, оскільки її загибель ставить під загрозу існування паразита. Рослина безпомилково знаходить уразливе місце біотрофу. Якщо для його існування потрібна жива клітина, то слід самому загинути, щоб не допуститирозвиток паразиту. А вже потім за паразита, який перебуває у загиблій клітині, приймаються антибіотики, які й доводять його до загибелі. Звичайно, що так гинуть не всі рослинні клітини, а тільки ті з них, в які паразит проник. Загибель частини в ім'я порятунку цілого і лежить в основі стратегії захисту рослинної клітини від паратрофів, що харчуються біотрофно. Вона отримала назву надчутливості та є своєрідною захисною реакцією, характерною для рослин. Реакцію надчутливості ми ще докладно розглядатимемо надалі. Нижче коротко підсумовано загальні принципи агресії некротрофів і біотрофів, як і стратегія захисту від них.