Сухожильний рефлекс Гольджі
Сухожильний орган Гольджідопомагає регулювати напругу м'яза. Сухожильний орган Гольджі є укладеним у капсулу сенсорним рецептором, через який проходять волокна м'язового сухожилля. Приблизно 10-15 м'язових волокон зазвичай пов'язані з кожним сухожильным органом Гольджі, і рецептор стимулюється, коли цей невеликий пучок м'язових волокон напружується при скороченні або розтягуванні м'яза. Таким чином, основна відмінність у збудженні сухожильного органу Гольджі в порівнянні з м'язовим веретеном полягає в тому, що веретено визначає довжину м'язу та зміну довжини м'яза, тоді як сухожильний орган визначає напругу м'язу, яка змінює власну напругу рецептора.
Сухожильний орган, як і первинний рецептор м'язового веретена, має динамічний і статичний відповіді, інтенсивно реагуючи при раптовому збільшенні напруги м'язу (динамічна відповідь) з подальшим зниженням активності протягом частки секунди до нижчого рівня стійкої імпульсації, майже прямо пропорційного напрузі м'яза (статична відповідь). Таким чином, сухожильні рецептори Гольджі забезпечують нервову систему безперервною інформацією про ступінь напруги будь-якого невеликого сегмента кожного м'яза.
Передача імпульсів від сухожильного органудо центральної нервової системи. Сигнали від сухожильного органу передаються через великі швидкопровідні нервові волокна типу lb із середнім діаметром 16 мкм, який лише трохи менше від діаметра волокон від первинних закінчень м'язового веретена. Як і волокна від первинних закінчень веретен, швидкопровідні нервові волокна типу lb передають сигнали в локальні області спинного мозку, а також після синаптичного перемикання в задньому розі через шляхи довгих волокон (наприклад,спиноцеребеллярні тракти) в мозок, а через інші тракти - до кори великого мозку. Місцевий сигнал у спинному мозку збуджує одиночний гальмівний вставний нейрон, що гальмує передній мотонейрон. Цей локальний контур безпосередньо гальмує окремий м'яз, не торкаючись прилеглих м'язів.
Гальмівна природа сухожильного рефлексу та її значення
Коли рецептори Гольджим'язового сухожилля стимулюються зі збільшенням напруги пов'язаної з ними м'язи, сигнали передаються до спинного мозку, викликаючи рефлекторну відповідь відповідного м'яза. Цей рефлекс повністю гальмівний. Він забезпечує механізм негативного зворотного зв'язку, що запобігає розвитку надто сильної напруги м'яза.
Коли напруга м'язаі, отже, сухожилля стає надмірним, потужний гальмівний вплив від сухожильного органу може призвести до раптової реакції спинного мозку, що спричиняє миттєве розслаблення всього м'яза. Такий ефект називають реакцією подовження; цей захисний механізм, ймовірно, запобігає розриву м'яза або відриву сухожилля від місця його прикріплення до кістки. Відомо, наприклад, що в лабораторних умовах пряма електрична стимуляція м'язів, якій не може протидіяти цей негативний рефлекс, іноді призводить до таких згубних ефектів.
Можлива роль сухожильного рефлексудля вирівнювання сили скорочення серед м'язових волокон. Іншою можливою функцією рефлексу від рецепторів Гольджі є вирівнювання сили скорочення окремих м'язових волокон. Це означає, що надмірно напружені волокна рефлекторно гальмуються, тоді як слабко напружені волокна через відсутність їх гальмування збуджуються сильніше. Це рівномірно розподіляє м'язове навантаження по всіх волокнах та попереджаєпошкодження ізольованих ділянок м'яза, де невеликій кількості волокон загрожує перерозтягнення.