Тимчасова організація пам’яті
Іншою основою для класифікації пам'яті є тривалість закріплення та збереження матеріалу. Прийнято підрозділяти пам'ять на три види: іконічну, чи сенсорну, пам'ять (ІП), короткочасну, чи оперативну, пам'ять (КВП) та довготривалу, чи декларативну, пам'ять (ДВП). Іноді останній вид пам'яті називається препозиційною, вторинною чи семантичною. Вважається, що кожен з цих видів пам'яті забезпечується різними мозковими процесами та механізмами, пов'язаними з діяльністю функціонально та структурно різних мозкових систем.
Іконічна пам'ять. Тривалість зберігання в сенсорній або іконічній пам'яті становить 250 - 400 мс, в слуховому сенсорному регістрі або ехоічну пам'ять сенсорна копія акустичної інформації може утримуватися довше: від 250 мс до 4 с (Солсо, 1996). Основна функція іконічної пам'яті – забезпечити умови попереднього аналізу інформації. Функція ехоїчної пам'яті – забезпечення умов для інтеграції акустичної інформації, що послідовно надходить.
Іконічна пам'ять, мабуть, не просто фізіологічний «зліпок» стимулу, а активний процес Відповідно до Р. Наатанена (1998), це етап сенсорно-специфічної обробки інформації, в результаті якої сенсорна інформація надходить до регістру
усвідомленого сприйняття. Протягом цієї фази викликаний стимулом патерн активації системи детекторів суттєвих ознак перетворюється на коди сенсорної пам'яті, а також результати збудження аналізаторів окремих ознак та їх комбінацій інтегруються в єдині репрезентації стимулу, що становлять основу цілісних образів.
З іншого боку, інтеграція активності детекторів ознак може здійснюватися й у часі. Це особливо очевидно при сприйнятті мови та музики. При цьому стимулиневеликий тривалості, як правило, сприймаються як такі, що тривають значно довше. Більше того, протягом деякого невеликого тривалості часового інтервалу після пред'явлення стимулу підвищується реактивність організму на наступні сенсорні сигнали. Таким чином, короткочасна фаза сенсорної пам'яті повинна розглядатися не як чиста форма пам'яті, а скоріше як проміжна фаза між сприйняттям і пам'яттю.
Короткочасна та довготривала пам'ять. Тривалість зберігання в короткочасній пам'яті становить приблизно 10 - 30 с, при повторенні довше. Обсяг КВП досить обмежений, він представлений широко відомим числом Міллера 7+2 елементи. Однак за допомогою укрупнення одиниць зберігання (наприклад, шляхом використання знака або символу замість окремих слів), її обсяг може бути істотно збільшений. Інформація може надходити в короткочасну пам'ять як з іконічної, і з довгострокової пам'яті. З короткочасної пам'яті інформація надходить у довготривалу. Тривалість зберігання в ДВП невизначено довга, обсяг матеріалу, що зберігається, великий, можливо, необмежений.
Подібну тимчасову типологію пам'яті підтверджують експерименти з тваринами, в яких показано, що запам'ятовування погіршується, якщо відразу ж за навчанням слідує удар електричним струмом (електроконвульсивний шок – ЕКШ). Вважається, що ЕКШ перешкоджає перенесенню інформації з короткочасної пам'яті до довгострокової. Аналогічно, травма, отримана людиною, не позначається відразу на відтворенні подій, але вже за кілька хвилин людина не може точно згадати про всі обставини події.
Про існування двох різних сховищ пам'яті (довготривалого та короткочасного) свідчать такі факти. Дві групи піддослідних – здорові та хворі на амнезію.– мали відтворити список із 10 слів відразу після заучування та із затримкою у 30 секунд. У момент затримки випробувані обох груп мали вирішувати арифметичну задачу. Значних відмінностей між двома групами випробуваних при негайному відтворенні не було виявлено, тоді як при відстроченому відтворенні у хворих на амнезію обсяг запам'ятовування був набагато нижчим. Цей експеримент підтверджує, що механізми короткочасної та довготривалої пам'яті у людини різні.
Фіксація інформації у довгостроковій пам'яті включає, по крайнього заходу, три етапи: 1) формування енграми, тобто. сліду, що залишається в мозку тією чи іншою подією; 2) сортування та виділення нової інформації; 3) довгострокове зберігання значної информации.
Механізми зйомки
Складною проблемою є механізм утворення слідів пам'яті, виділення структурних утворень, що беруть участь у зберіганні та відтворенні наявних слідів, а також структур, які регулюють ці процеси.
Досліди КЛешлі. Піонер у галузі дослідження пам'яті Карл Лешлі намагався за допомогою хірургічного втручання в мозок дати відповідь про просторове розташування пам'яті, за аналогією з мовними, моторними або сенсорними зонами. Лешлі навчав різних тварин вирішувати певне завдання. Потім він видаляв у цієї тварини одна за одною різні ділянки кори – у пошуках місця розташування слідів пам'яті – енграм. Однак незалежно від того, скільки коркової тканини було видалено, знайти те специфічне місце, де зберігаються сліди пам'яті (енграми) Лешлі не вдалося. Свою класичну статтю він закінчив висновком про те, що пам'ять одночасно перебуває у мозку скрізь і ніде.
Згодом цим фактам було знайдено пояснення. Виявилося, що у процесах пам'ятіберуть участь не тільки кора, але багато підкіркових утворень і, крім того, сліди пам'яті широко представлені в корі і при цьому багаторазово дублюються.
На другому етапі сенсорна інформація прямує до вищих відділів головного мозку. У кіркових зонах, а також у гіпокампі та лімбічній системі відбувається аналіз, сортування та переробка сигналів, з метою виділення з них нової для організму інформації. Є дані, що гиппокамп разом із медіальної частиною скроневої частки грає особливу роль процесі закріплення (консолідації) слідів пам'яті. Йдеться про ті зміни, які відбуваються у нервовій тканині при утворенні енграм. Гіпокамп, мабуть, виконує роль селективного вхідного фільтра. Він класифікує всі сигнали та відкидає випадкові, сприяючи оптимальній організації сенсорних слідів у довгостроковій пам'яті. Він також бере участь у вилученні слідів із довготривалої пам'яті під впливом мотиваційного збудження. Роль скроневої області ймовірно полягає в тому, що вона встановлює зв'язок з місцями зберігання слідів пам'яті в інших відділах мозку, насамперед у корі великих півкуль. Іншими словами, вона відповідає за реорганізацію нервових мереж у процесі засвоєння нових знань, коли реорганізація закінчена, скронева область у подальшому процесі зберігання участі не бере.
На етапі слідові процеси переходять у стійкі структури довгострокової пам'яті. Переведення інформації з короткочасної пам'яті в довгострокову за деякими припущеннями може відбуватися як під час неспання, так і уві сні.
Системи регуляції пам'яті. Важливим параметром класифікації пам'яті є рівень управління чи регуляції мнестичних процесів. За цією ознакою виділяють мимовільну та довільну пам'ять. Уу першому випадку запам'ятовування та відтворення відбувається без зусиль, у другому – внаслідок усвідомленої мнестичної діяльності. Вочевидь, що це процеси мають різне мозкове забезпечення.
В цілому, система управління та регуляції пам'яті в головному мозку включає неспецифічні та специфічні компоненти. При цьому виділяються два рівні регуляції: 1) неспецифічний (загальномозковий) – сюди відносять ретикулярну формацію, гіпоталамус, неспецифічний таламус, гіпокамп та лобову кору; 2) модально-специфічний (локальний), пов'язаний із діяльністю аналізаторних систем.
За сучасними уявленнями неспецифічний рівень регуляції бере участь у забезпеченні майже всіх видів пам'яті. З клініки вогнищевих уражень мозку відомо, що існують звані модально-неспецифічні розлади пам'яті, коли ослаблення чи втрата функцій пам'яті залежить від характеру стимулу. Вони виникають при ураженні глибоких структур мозку: ретикулярної формації стовбура, діенцефальної області, лімбічної системи, гіпокампу. У разі поразки гіпокампа виникає відоме захворювання – корсаковский синдром, у якому хворий при порівняльної безпеки слідів довгострокової пам'яті втрачає пам'ять поточні події.
Встановлено також, що з активації ретикулярної формації формування енграм відбувається ефективніше, а при зниженні рівня активації, навпаки, погіршується як мимовільне, і довільне запам'ятовування будь-якого нового матеріалу, незалежно від його складності та емоційної значимості. Поряд з цим покращення короткочасної пам'яті (збільшення обсягу при пред'явленні інформації у швидкому темпі) може спостерігатися при електричній стимуляції таламокортикальної системи. У той же час, при руйнуванні ряду областей таламуса виникаютьскладнощі у засвоєнні нової інформації чи збереженні завченої раніше.
У забезпеченні довільного запам'ятовування чи мнестичної діяльності провідну роль грають лобові частки кори, особливо ліва лобова частка.
Модально-специфічний або локальний рівень регуляції пам'яті забезпечується діяльністю аналізаторних систем, головним чином лише на рівні первинних та асоціативних зон кори. За її порушенні виникають специфічні форми порушення мнестичних процесів, мають виборчий характер.
Зі сказаного випливає, що система регуляції пам'яті має ієрархічну будову, і повне забезпечення функцій та процесів пам'яті можливе лише за умови функціонування всіх її ланок. Пам'ять слід розуміти як системну (емерджентну) властивість всього мозку і навіть цілого організму. Тому рівень, на якому можливе розуміння пам'яті, – це рівень живої системи загалом.