Тимчасова організація та стійкість біосистем

ЧАСОВА ОРГАНІЗАЦІЯ І СТІЙКІСТЬ БІОСИСТЕМ

Виникнення та еволюція життя на Землі неможливі без

погодження тимчасової організації внутрішньоклітинних процесів та

процесів на вищих ієрархічних рівнях з усією ієрархією

космогеліогеофізичних ритмів. Збереження стійкості біосистем

будь-якого рівня, що розуміється як розвиток, самоорганізація, виживання

завдяки прогресивному ускладненню або навпаки регресу та

спеціалізації, що підтримується за допомогою постійної корекції

параметрів біоритмів, термодинамічно адекватних зовнішньому середовищу та її

змін, включаючи і біоритми інших навколишніх біосистем. Про

коеволюції первинних біосистем прокаріотичної біосфери та зовнішньої

середовища можна судити з реліктових біоритмів сучасних бактерій Ритм

елонгації у бактерій (приєднання амінокислот при синтезі білка на

рибосомі) приблизно в 3 рази швидше, ніж у еукаріотів (включаючи і

людини). Відповідно, більша швидкість (менше періоди) процесів

поділу клітин та ін. Цілодобовий ритм у бактерій взагалі відсутній.

Все повільніші біоритми властиві вже багатоклітинним організмам,

біоценозів та сучасної біосфери, яка, однак, включає і

реліктові ритми. Інтеграція прокаріотів та еукаріотів викликала появу

ритмів координації (рис. 1, 2).

Виникнення життя Землі незалежно від цього, чи були

принесено макромолекули з властивостями конваріантної редуплікації

ззовні або виникли внаслідок хімічної еволюції елементарних

відкритих каталітичних систем (Руденко, 1969), виявилося можливим при

комплекс сприятливих фізико-хімічних умов освіти

колоїдних асоціацій золь-гель структур. Для виникнення з них

протоклетки необхідна була спеціалізація частини цих структур як

ліпопротеїдних мембран та селекція ритмів фазових золь-гель переходів на

основі узгодження їх із зовнішніми космогеліогеофізичними ритмами.

Відбір щодо автономних, завдяки зовнішній мембрані, асоціацій

золь-гель структур йшов у напрямку збільшення загальної та корисної

енергетичної потужності базисної реакції, що забезпечує

відтворення цих асоціацій та їх стійкість до зовнішніх

впливів. Збільшення акумуляції зовнішньої енергії могло

відбуватися як за рахунок енергії сонячного випромінювання, так і енергії

хімічних перетворень у навколишньому середовищі. Можливість запасання

енергії обумовлено властивостями золь-гель структур, аналогічними зі

властивостями негативних кристалів Прикладом таких властивостей є

опріснення морського льоду при вже дуже слабкому сонячному опроміненні

Мал. 1. Ієрархія рівнів інтеграції біосистем. Позначення див. у тексті

Мал. 2. Тимчасова організація біосистем, ієрархія біоритмів

Іншою умовою збереження стійкості, еволюції та освіти

«живих» клітин стала їх тимчасова організація. Вже первинна клітина

повинна була мати високу завадостійкість до випадкових зовнішніх

ритмів і ритмів, які мають біологічного сигнального значення. У те

водночас така клітина повинна була зберігати високу чутливість до

біологічно значимих зовнішніх ритмів. До одних ритмів клітина повинна

була виробити підвищену чутливість і використовувати їх для

корекції свого біологічного годинника, для передналаштування (випереджального

відображення за П.К. Анохіна) та координації процесів життєдіяльності. До

іншим зовнішнім ритмам клітина повинна знижувати чутливість як до

перешкод. Виникнення та закріплення в еволюції клітин різних по

кінетиці та ємності внутрішньоклітинних кальцієвих депо та відповідних

ритмів вивільнення та енергозалежного зв'язування кальцію забезпечило

вибіркову чутливість клітин до різних зовнішніх ритмів

Відхилення концентрації кальцію в цитозолі від 1 мкМ убік.

підвищення або зниження обумовлює за рахунок його зв'язку з циклічними

нуклеотидами і кальцієм білками, що зв'язують, інтегративні реакції

клітини відповідно з підвищенням пластичного та енергетичного

обміну або його зниження адекватно біологічної значущості фаз ритмів

Гістерезисна залежність фазових золь-гель переходів від

концентрації кальцію в цитозолі стала основою передадаптації та

узгодження ритмів золь-гель переходів з ритмами зовнішнього середовища шляхом

відбору адекватних морфологічних форм Відбір стійких форм був

заснований на мінімізації енергетичних витрат (критерій економічності)

при дефіциті зовнішньої енергії та активному запасанні зовнішньої енергії та

збільшення організації та біомаси у періоди достатніх її ресурсів

(критерій кінетичної досконалості та максимального використання

зовнішньої енергії). Адекватне зовнішньому середовищу чергування цих

протилежних стратегій збереження стійкості – одна з

відмінних ознак живої клітини на відміну від простих колоїдних

Можна припустити, що великий діапазон розмірів і

морфологічних форм асоціацій золь-гель структур на перших етапах

виникнення іеволюції життя дозволив виділити з фліккеру шуму

коливань золь-гель фазових переходів стійкі фрактальні структури,

котрим відповідала фрактальність дискретної ієрархії ритмів золь-

гель переходів. Біоритми ендогенної природи – це завжди нелінійні

коливання з варіюючим періодом через суперпозицію різних

перехідних процесів, оскільки абсолютно стаціонарних станів

біосистем не існує. Екзогенні, викликані зовнішніми ритміч-

ними впливами біоритми можуть мати фіксований (постійний)

період, але тільки протягом дії зовнішнього впливу достатньо

високої амплітуди, інакше вони швидко релаксують. Середні періоди ен-

догенних біоритмів відповідають звичним ритмам зовнішнього середовища, а

дисперсія їх періодів відображає гомеостатичну потужність біосистеми та

здатність до адаптації. Наприклад, для підстроювання фази навколодобового

ритму біосистеми використовують зміни ступеня синхронізації

близькогодинних біоритмів (Загускін, Грінченко, Бродський, 1991). Середні

значення біоритмів в ієрархії їх періодів (рис. 1) показують гарне

збіг з основними космогеліогеофізичними ритмами,

що реєструються на поверхні Землі: це власна частота

іоносферного хвилеводу, інфразвук та мікропульсації геомагнітного поля

Рс1, Рс2, 3, Рс5, різні ритми пульсацій та активності Сонця, цикли

Нідермюллера, Корті, Вольфа, Патерсона, Греббі та Міланковича,

кліматичні ритми та сезонний ритм галактичного року. Однак це

відповідність не жорстка, а в межах гомеостатичної потужності, «люфту»,

допустимих відхилень періодів без втрати стійкості біосистеми

Природна еволюційна класифікація біоритмів (рис. 1) та

рівнів інтеграції біосистем (рис. 2) розроблено нами на основі вивчення

десятків біоритмів одиночної нервової клітини річкового раку, біоритмів

організму людини та узагальнення даних літератури з біоритмів

біосистем інших рівнів (Загускін, 1986, 2000). Пряме зіставлення

взаємозв'язку ритмів функції, енергетики та біосинтезу дозволило з'ясувати

кальцієво-енергетичні механізми сполучення внутрішньоклітинних

процесів, що забезпечують реакції клітини на зовнішні ритмічні

впливу (Загускін, 1981). Принцип енергетичної параметричної

регуляції зв'язку функціональних та структурних процесів виявився

корисним і пояснення ієрархії дискретного спектра періодів

біоритмів організму, біоценозу, біосфери.

Енергетична інтеграція однорідних елементів у біосистемах

будь-якого рівня відбувається за рахунок фазових зрушень максимумів

енергоспоживання цими елементами та забезпечує подолання на

кожному рівні перших кінетичних меж збільшення швидкості

споживання енергії. При цьому утворюються перші проміжні рівні

біологічної інтеграції в еволюції біосфери: функціональні

(однорідні компартменти клітини - ОКК, ансамблі клітин; сім'ї, стада,

зграї організмів, функціональні системи однорідних біоценозів

ФСОБ) та структурні (однорідні мікроструктури клітини – ОМК, тканини,

популяції, біоми). Інтеграція різнорідних елементів дозволяє на основі

додатковості повніше використовувати зовнішню енергію. Це

дозволяє долати другі кінетичні межі збільшення швидкості

споживання зовнішньої енергії та утворювати другіпроміжні

рівні біологічної інтеграції: функціональним (різнорідні

компартменти клітини – РКК, функціональні системи організму – ФСТ,

функціональні системи різнорідних організмів - ФСРО,

функціональні системи різнорідних біоценозів (ФСРБ) та структурним

(різнорідні мікроструктури клітини – РМК, органи, консорції, еколого-

кліматичні зони). Освіта основних рівнів інтеграції – клітин

еукаріотів, організмів, біоценозів - вимагає інтеграції елементів з

різною кінетикою та енергоємністю та подолання конституційного

межі шляхом підвищення середньої щільності потоків використовуваної

енергії. Освіта кожного нового проміжного чи основного

рівня в еволюції біосфери від одновидового біоценозу прокаріоцитів до

нинішнього її стану супроводжувалося засвоєнням повільніших

ритмів зовнішнього середовища та утворенням відповідного інтегрального

---