Типи екзогенного спокою насіння (А) - Дія стимуляторів зростання на схожість насіння трав’янистого
Типи екзогенного спокою насіння (А)
Проростання насіння, що характеризується тим чи іншим типом екзогенного спокою, відбувається в природних умовах переважно не одночасно і нерідко розтягується на кілька років, утворюючи так звані мертві посіви.
Слід розрізняти, передусім, типи власне екзогенного спокою, пов'язані з властивостями переважно околоплодника. Довгий час вважалося, що він викликає затримку проростання або внаслідок високого вмісту в ньому інгібіторів росту або через механічну перешкоду росту зародка. Відповідно М.Г. Ніколаєва (1982) у своїх ранніх класифікаціях виділяла типи хімічного (Ах) та механічного (Ам) спокою. Поки що природа гальмівного впливу навколоплідника мало вивчена. Однак на сьогодні накопичилося досить багато спостережень, що свідчать про те, що дія навіть твердого оплодня пояснюється не тільки механічними перешкодами. Передбачається, що він затримує проростання насіння в силу комплексу причин: присутність у ньому інгібіторів, утруднення вимивання інгібіторів з насіння, створення навколо зародка несприятливого осмотичного тиску, утруднення надходження води в насіння та сильного погіршення газообміну зародка. Частка цих чинників у затримці проростання насіння безсумнівно варіює в різних видів.
Залежно від ступеня гальмівної дії оплодня на проростання насіння, слід розрізняти типи власне екзогенного спокою слабкого (А1) і сильного (А2). У насіння, що перебувають у слабкому екзогенному спокої, затримка проростання пов'язана здебільшого з присутністю в навколопліднику інгібіторів. Вони знайдені в оплодніку великої кількості видів. Хімічна природа цих видів вивчена досить слабко. Однак ясно, що до їх числа входять різніфеноли та абсцизова кислота. У більшості випадків ці речовини не надають помітної гальмівної дії на проростання насіння. Тим часом у ряду видів, особливо з областей з різкою зміною дощових і посушливих періодів року (у ясеня японського, ферули поганої), інгібітори навколоплідника запобігають проростанню насіння в несприятливі для рослин періоди року. Як правило, для того, щоб усунути таку затримку проростання, достатньо адсорбції інгібуючих речовин ґрунтом у природних умовах, штучного видалення навколоплідника або рясного промивання плодів. У гальмуванні проростання насіння, що характеризується слабким екзогенним спокоєм, відому роль відіграють інші властивості оплодня, перелічені вище. На відміну від сильного екзогенного спокою при слабкому спокої дія колоплодника, що гальмує, проявляється не завжди.
Сильний екзогенний спокій (А2) найчастіше спостерігається у насіння, укладеного у тверду кісточку, яка сильно затримує проростання багатьох плодових, горіхоплідних та інших рослин.
Видалення оплодня проводиться в невеликих партіях насіння вручну. У великих партіях рекомендуються різні способи обробки кісточок. Нерідко гальмуюча дія навколоплідника долається тривалою стратифікацією, що сприяє його руйнуванню.
Особливо сильно утруднено проростання насіння, що перебуває у фізичному спокої (Аф), який нерідко позначається також терміном «твердонасінність» і пояснюється повною водонепроникністю шкірки, рідше – навколоплідника. Фізичний спокій характерний для насіння багатьох господарсько важливих рослин, тому на ньому слід зупинитись докладніше.
Явище твердонасінності широко поширене в рослинному світі і властиво багатьом представникам низки сімейств: мімозових,цезальпінієвих, бобових, мальвових, липових, стеркулієвих, каннових та деяких інших. А.В. Попцов (1976) розглядає твердонасінність як особливий тип спокою, принципова відмінність якого від інших типів полягає в тому, що в цьому випадку мають місце не часткове утруднення надходження води та придушення ростових процесів, а повна їхня зупинка. Фізичний спокій викликається особливостями будови насіннєвої шкірки, наявністю кутикули та сильно розвиненої палісадної епідерми – шару витягнутих клітин, що перетинають одну або декілька світлових ліній.
Стан твердонасінності розвивається поступово, у міру висихання насіння на останніх фазах дозрівання або під час зберігання після відокремлення їх від материнської рослини. Спочатку насіння віддає вологу всією поверхнею шкірки, але з розвитком твердонасінності втрата вологи відбувається через рубчик. Останній має дуже важливу особливість: він залишається відкритим у сухому повітрі, але при підвищеній вологості атмосфери миттєво закривається. Таким чином, тверде насіння поступово втрачає воду, як і насіння з пошкодженою шкіркою, але на відміну від останніх позбавлені можливості поглинати з повітря пароподібну вологу.
Відсоток твердого насіння сильно варіює у залежність від видових особливостей, а також умов дозрівання та зберігання. Зокрема, низька вологість повітря веде до різкого збільшення відсотка твердого насіння.
Насіння, в яке не проникає вода, природно не можуть проростати. Коли твердонасінність порушується, насіння набуває здатність до набухання і за сприятливих умов швидко проростає, тому що їх зародки зазвичай не перебувають у спокої. У природних вологих умовах у деяких видів рослин насіння поступово та дуже повільно втрачає твердість; цей процес може триватибагато років. Поряд з цим швидке проростання твердого насіння нерідко провокують різні температурні та біотичні впливи.
Основним фактором, що виводить тверде насіння зі стану фізичного спокою, є температурні впливи, при цьому позитивний вплив мають як низькі, так і високі та змінні температури. Сильне впливом геть збільшення здатності до набухання насіння трав'янистих бобових надає зимове зниження температури. Ефект посилюється, якщо мають місце сильні коливання температури, особливо при підвищеній вологості повітря. На насіння бобових слабкі морози (від - 5 до - 8) не роблять дії, тим часом зниження температури до - 10 і нижче призводило до значного збільшення відсотка насіння, що набухає. У той же час періодичне проморожування насіння повіліки не дає ефекту.
Немаловажний вплив на тверде насіння мають підвищені температури, як під час зберігання, так і при проростанні. При високих і змінних температурах тверде насіння ряду видів бобових набухає успішніше, ніж на холоді.
Проникнення води в насіння під час пророщування при природній втраті якості твердонасінності іноді відбувається через всю поверхню шкірки. Але найчастіше вода надходить через певні ділянки, де її типова будова переривається. Такими ділянками у насіння більшості видів є рубчик із рубчиковою щілиною. Нерідко шкірка стає проникною для води в результаті розриву, що зазвичай відбувається в області рубчика. Тверде насіння різних видів із сімейства бобових і деяких інших набуває здатності набухати шляхом поглинання вологи всією поверхнею шкірки.
Досі дискусійне питання про оборотність явища твердонасінності. Тим часом він має велике значення для розуміння змінисхожості під час зберігання твердого насіння. У тих випадках, коли порушення твердонасінності пов'язане з місцевими розривами шкірки, воно безперечно необоротне. Однак при зберіганні насіння в умовах підвищеної вологості нерідко відбувається зміна властивостей усієї шкірки, воно полягає в розпушенні палісадного шару. Передбачається, що в цьому випадку стан твердонасінності оборотний. Явище оборотності твердонасінності спостерігається, наприклад, при зберіганні насіння трав'янистих бобових у не опалюваному приміщенні. А.В. Попцов (1976) називає таке насіння напівтвердим.
У практиці тверде насіння перед посівом піддають різного роду фізичним чи хімічним обробкам. Зазвичай використовують скарифікацію, замочування в концентрованій сірчаній кислоті, ошпарювання окропом і т.д. Зі сказаного вище ясно, що особливості твердонасінності різні у різних видів. Тому спосіб обробки має встановлюватись дослідним шляхом.
Слід сказати, що обробка різними стимуляторами зростання насіння з екзогенним типом спокою, як правило, не дає позитивного ефекту. У природі, проте, типи екзогенного спокою у чистому вигляді, крім фізичного спокою, зустрічаються досить рідко. У більшості випадків має місце поєднання причин, що викликають екзогенний спокій, з причинами, що зумовлюють ендогенний спокій насіння.