Властивості нервових центрів
Рефлекторна діяльність організму багато чому визначається загальними властивостями нервових центрів.
Нервовий центр - сукупність структур центральної нервової системи, координована діяльність яких забезпечує регулювання окремих функцій організму або певний рефлекторний акт. Уявлення про структурно-функціональну основу нервового центру обумовлено історією розвитку вчення про локалізації функцій у центральній нервовій системі. На зміну старим теоріям про вузьку локалізацію, або еквіпотенційність, вищих відділів головного мозку, зокрема кори великого мозку, прийшло сучасне уявлення про динамічну локалізацію функцій, засноване на визнанні існування чітко локалізованих ядерних структур нервових центрів та менш певних розсіяних елементів аналізаторних систем. При цьому з цефалізацією нервової системи зростають питома вага та значущість розсіяних елементів нервового центру, вносячи суттєві відмінності у анатомічних та фізіологічних межах нервового центру. В результаті функціональний нервовий центр може бути локалізований у різних анатомічних структурах. Наприклад, дихальний центр представлений нервовими клітинами, розташованими у спинному, довгастому, проміжному мозку, у корі великого мозку.
Нервові центри мають ряд загальних властивостей, що багато в чому визначається структурою та функцією синаптичних утворень.
1. Однобічність проведення порушення. У рефлекторній дузі, що включає нервові центри,
процес збудження поширюється в одному напрямку (від входу, аферентних шляхів до виходу, еферентних шляхів).
2. Іррадіація збудження. Особливості структурної організації центральних нейронів, величезне
числоміжнейронних сполук у нервових центрах суттєво модифікують (змінюють) напрямок поширення процесу збудження залежно від сили подразника та функціонального стану центральних нейронів. Значне збільшення сили подразника призводить до розширення області, що залучаються до процесу збудження центральних нейронів — іррадіації збудження.
3. Сумація збудження. У роботі нервових центрів значне місце займають процеси просторової та тимчасової сумації порушення, основним нервовим субстратом якої є постсинаптична мембрана. Процес просторової сумації аферентних потоків збудження полегшується наявністю на мембрані нервової клітини сотень та тисяч синаптичних контактів. Процеси тимчасової сумації обумовлені підсумовуванням ВПСП на постсинаптичній мембрані.
4. Наявність синаптичної затримки. Час рефлекторної реакції залежить в основному від двох факторів: швидкості руху збудження нервовими провідниками і часу поширення збудження з однієї клітини на іншу через синапс. При відносно високій швидкості поширення імпульсу по нервовому провіднику основний час рефлексу посідає синаптичну передачу збудження (синаптична затримка). У нервових клітинах вищих тварин та людини одна синаптична затримка приблизно дорівнює 1 мс. Якщо врахувати, що у реальних рефлекторних дугах
є десятки послідовних синаптичних контактів, стає зрозумілою тривалість більшості рефлекторних реакцій - десятки мілісекунд.
Висока стомлюваність. Тривале повторне подразнення рецептивного поля рефлексу призводить до ослаблення рефлекторної реакції до повного зникнення, що називається втомою. Цей процес пов'язаний з діяльністю синапсів – в останніхнастає виснаження запасів медіатора, зменшуються енергетичні ресурси, відбувається адаптація постсинаптичного рецептора до медіатора.
6. Тонус. Тонус, або наявність певної фонової активності нервового центру, визначається тим, що у спокої без спеціальних зовнішніх подразнень певна кількість нервових клітин знаходиться в стані постійного збудження, що генерує фонові імпульсні потоки. Навіть уві сні у вищих відділах мозку залишається деяка кількість фоновоактивних нервових клітин, що формують «сторожові пункти» та визначають певний тонус відповідного нервового центру.
7. Пластичність. Функціональна можливість нервового центру істотно модифікувати картину рефлекторних реакцій, що здійснюються. Тому пластичність нервових центрів тісно пов'язана із зміною ефективності чи спрямованості зв'язків між нейронами.
8. Конвергенція. Нервові центри вищих відділів мозку є потужними колекторами, що збирають різноманітну аферентну інформацію. Кількісне співвідношення периферичних рецепторних і проміжних центральних нейронів (10:1) передбачає значну конвергенцію («збіжність») різномодальних сенсорних посилок на ті самі центральні нейрони. На це вказують прямі дослідження центральних нейронів: у нервовому центрі є значна кількість полівалентних, полісенсорних нервових клітин, які реагують на різномодальні стимули (світло, звук, механічні подразнення тощо). Конвергенція на клітинах нервового центру різних аферентних входів визначає важливі інтегративні функції функції центральних нейронів, що переробляють інформацію, тобто високий рівень інтеграційних функцій. Конвергенція нервових сигналів на рівні еферентної ланки рефлекторної дуги визначає фізіологічниймеханізм принципу «загального кінцевого шляху» за Ч. Шеррінгтоном.
9. Інтеграція у нервових центрах. p align="justify"> Важливі інтегративні функції клітин нервових центрів асоціюються з інтегративними процесами на системному рівні в плані утворення функціональних об'єднань окремих нервових центрів з метою здійснення складних координованих пристосувальних цілісних реакцій організму (складні адаптивні поведінкові акти).
10. Властивість домінанти. Домінантним називається вогнище (або домінантний центр) підвищеної збудливості в центральній нервовій системі, що тимчасово панує в нервових центрах. По А.А.Ухтомскому, домінантне нервове вогнище характеризується такими властивостями, як підвищена збудливість, стійкість та інертність збудження, здатність до підсумовування збудження.
У домінантному осередку встановлюється певний рівень стаціонарного збудження, що сприяє підсумовування раніше підпорогових збуджень і переведення на оптимальний для даних умов ритм роботи, коли це вогнище стає найбільш чутливим. Домінуюче значення такого вогнища (нервового центру) визначає його гнітючий вплив на інші сусідні осередки збудження. Домінантне вогнище збудження «притягує» до себе збудження інших збуджених зон (нервових центрів). Принцип домінанти визначає формування головного (активуючого) збудженого нервового центру в тісній відповідності до провідних мотивів, потреб організму в конкретний момент часу.
11. Цефалізація нервової системи. Основна тенденція в еволюційному розвитку нервової системи проявляється у переміщенні, зосередженні функції регуляції та координації діяльності організму у головних відділах ЦНС. Цей процес називається цефалізацією керуючої функції нервової системи. При всійскладності відносин між старими, стародавніми і еволюційно новими нервовими утвореннями стовбурової частини мозку загальна схема взаємних впливів може бути представлена наступним чином: висхідні впливи (від нижчележачих «старих» нервових структур до вищележачих «нових» утворень) переважно носять збуджуючий стимулюючий характер, ні від вищележачих «нових» нервових утворень до нижчележачих «старих» нервових структур) носять гальмівний характер. Ця схема узгоджується з уявленням про зростання у процесі еволюції ролі та значення гальмівних процесів у здійсненні складних інтеграційних рефлекторних реакцій.