Властивості збудливих тканин
Живу клітину від мертвої відрізняє наявність обміну речовин, дратівливість, і навіть іонна асиметрія внутрішнього середовища клітини проти тканинної рідиною.
Роздражливість - здатність клітини у відповідь на дію подразника змінювати свій обмін речовин, проникність поверхневої мембрани, температуру, форму, рухову активність та ін.
Збудливість – здатність тканини у відповідь на дію достатнього за силою подразника переходити зі стану спокою у стан збудження. Збудливість мають тільки нервову, м'язову і залізисту тканини – їх відносять до збудливих тканин. Ці тканинимають також провідність і лабільність (функціональної рухливістю).
Збудження - це активний фізіологічний процес, що супроводжується перезарядкою зовнішньої клітинної мембрани, зміною її проникності та ін.
Провідність – здатність збуджуваної клітини проводити збудження по поверхневій клітинній мембрані на всьому її протязі та передавати його на інші збудливі клітини.
В організмі існують два види регуляції -нервова та гуморальна. Гуморальна регуляція здійснюється за допомогою хімічних речовин, що виділяються одними клітинами та діють на інші; Типовим прикладом є гормони, що виділяються в кров ендокринними залозами. Нервова система використовує керувати електричні сигнали – біопотенціали. Гуморальні та електричні сигнали як носії інформації принципово відрізняються один від одного.
- генералізована (на речовини, що виділяються в кров, реагують всі клітини, чутливі до цих речовин);
- Повільна (хімічні речовини підносяться до клітин за досить великий час, ідіють на клітини також досить довго);
- Неточна (неможливо з високою точністю створити певну концентрацію речовини біля клітини-мішені).
Така сигналізація ідеальна для формування тривалих програм, в яких задіяний організм в цілому (стресу, росту та розвитку, статевого дозрівання), проте вона не підходить для коротких, швидких та точних реакцій, керованих нервовою системою (наприклад, м'язового скорочення).
- прицільні (електричний сигнал може бути спрямований лише до однієї клітини);
- Швидкі (електричні сигнали швидко поширюються і можуть бути дуже короткими);
- Точні (величина сигналу може регулюватися з точністю вище тисячних часток вольта).
За допомогою біопотенціалів здійснюється 1)передача інформації та2)місцева обробка інформації. Для цих двох різновидів інформаційних процесів використовуються відповідно два види біопотенціалів, які мають багато в чому протилежні властивості:потенціали дії (ПД) і місцеві потенціали.
Потенціали діїпризначені передачі інформації на великі відстані (наприклад, по нервових волокнах) без спотворення. Основні властивості цих потенціалів:
- підкоряютьсязакону «все чи нічого»: ПД або є, або його немає, і його величина не залежить від сили подразника. Відповідно, ці потенціали характеризуються порогом: мінімальна сила (енергія) подразника, при якому виникає потенціал називається пороговою. Подразники, сила яких менша за порогову, називаютьсяподпороговими. Подразники, сильніші, ніж порогові -надпорогові. Якщо сила подразника нижча від порогової, потенціал не виникає; якщо вона дорівнює або вище порогової, то розвиваєтьсяпотенціал, величина якого змінюється при подальшому підвищенні сили подразника. У цьому від випадкових змін амплітуди ПД передана інформація залежить: важливо лише наявність чи відсутність ПД;
— поширюються без згасання: їхня величина не знижується в міру поширення;
— мають рефрактерність (незбудливість): доки не закінчився один потенціал, неможливо викликати наступний. Завдяки цьому ПД ніколи не зливаються один з одним, але виникають та поширюються як окремі імпульси.
Для виникнення ПД необхідно також дію подразника з великою силою наростання. Якщо дуже повільно збільшувати силу струму, що діє на нерв або м'яз від нуля до порогової сили, збудження не настане. При швидкому ударі по нерву моментально виникає реакція у відповідь, т.к. виникло збудження. При повільному натисканні збудження не настає. Пристосування тканини до повільно наростаючої сили роздратування називаютьакомодацією. Це пояснюється тим, що за тривалий час дії подразника у клітині відбуваються зміни, що підвищують поріг збудливості. У різних видів тканин швидкість акомодації неоднакова: висока у рухових нервів, мала серцевого м'яза, гладких м'язів шлунка, кишечника.
Місцеві потенціалипризначені для місцевої обробки інформації, наприклад для перетворення діючого на нервове закінчення подразника у форму електричного сигналу. У зв'язку з цим їх властивості прямо протилежні властивостям ПД:
— вони підкоряються «закону сили»: що сильніший подразник, то більше вписувалося величина сигналу . Відповідно ці потенціали не характеризуються порогом: навіть найслабші подразники можуть викликати невеликі за величиною потенціали. Але ця залежність має певніобмеження. Наприклад, при збільшенні сили подразника, що діє на скелетний м'яз, настає момент, коли наступний сильніший подразник не збільшує, а зменшує величину м'язового скорочення, так як його дія викликає або зниження збудливості, або подовження рефрактерного періоду, або деструктивні зміни в тканині;
- вони поширюються із загасанням;
— вони здатні до підсумовування: якщо під час місцевого потенціалу діє повторний подразник, виникає черговий потенціал, що складається з попереднім. Завдяки цьому величина та тривалість місцевого потенціалу відображають сумарну силу та тривалість діючих подразників.
Крім основних законів збудливих тканин: закону«сили»і закону«все чи нічого», є щезакон «сили-тривалості»: чим більша сила діючого подразника, тим менше часу необхідно для виникнення збудження.Закон «сили-тривалості» проявляється при дії будь-якого подразника на будь-яку збудливу тканину чи структуру. Наприклад, що вища концентрація адреналіну у крові, то швидше відбувається почастішання серця чи звуження просвіту судин. Інший приклад: чим більша сила подразника, тим швидше здійснюється рефлекторна реакція у відповідь.
Цей закон має графічний вираз (рис. 20). Графік дозволяє краще зрозуміти такі поняття, як реобаза, корисний час, хронаксія.
Реобаза - це мінімальна сила постійного струму, що викликає збудження тканини (відрізок FP - дорівнює 2 вольтам). Таким чином, реобаза – це пороговий подразник прямокутних імпульсів постійного струму. За її величиною судять про збудливість тканини.
Хронаксія – це мінімальний час, протягом якого постійний струм, що дорівнює силі двом реобазам, діє на тканину і викликає її збудження (відрізок MN – дорівнює 4 мс).
Корисний час та хронаксія – це часові критерії оцінки збудливості тканини. Але оскільки хронаксія більш стабільний показник, саме вона реально застосовується з метою оцінки збудливості тканини. Наприклад, хронаксія двоголового м'яза плеча становить 2 мс, а хронаксія триголового м'яза 3 мс - у даної людини збудливість двоголового м'яза вища.