Взаємодія неалельних генів
Генотипбудь-якого організму є складною системою взаємодіючих генів як алельних, так і неалельних. При цьому кількість генів, що істотно впливають на будь-яку ознаку, мабуть, обмежена, інакше пошкодження лише одного гена, а їх у людини не менше 30 000, призводило б до зміни всієї генетичної системи.
Підкомплементарністюрозуміють такий тип взаємодії генів, при якому два гени разом зумовлюють розвиток нової ознаки, відмінної від батьківських варіантів. Існує щонайменше трьох типів комплементарності: • домінантні гени розрізняються за фенотипическим проявом; • домінантні гени мають подібний фенотипічний прояв; • і домінантні, і рецесивні гени мають самостійний фенотипний прояв.
Якщо домінантні алелідвох генів обумовлюють різний фенотип, то F, спостерігається розшеплення 9:3:3:1. Як приклад даного типу взаємодії генів можна навести успадкування форми гребеня у курей.
У гібридів першого поколіннядомінантні гени А і В доповнюють один одного і разом зумовлюють горіхову форму гребеня, якої не було у батьківських форм. При схрещуванні гібридів F1: AaBb x AaBb у другому поколінні, поряд з горіхоподібною, рожеподібною та горохоподібною з'являється проста форма гребеня у співвідношенні: 9 А_ B_ : 3 А_ bb : 3 аа В : 1 аа bb («_ гомологічній хромосомі може бути як домінантним, так і рецесивним). На відміну від менделевського розщеплення, що спостерігається в другому поколінні дигібридного схрещування, в даному випадку в першому поколінні два гени діють однією ознакою.
При іншому варіантікомплементарностідомінантні алелі двох взаємодіючих генів не мають власного фенотипногоПрояви: новий фенотип у гібридів визначається одночасною присутністю в генотипі двох неалельних домінантних генів.
Так, утутового шовкопрядаBombyx mori жовте забарвлення кокона визначається наявністю в генотипі двох домінантних генів-A і В, за наявності в генотипі тільки одного з цих генів, а також у подвійних гомозигот аа bb - забарвлення кокона біле. Тому в F2 у 7/16 коконів забарвлення біле, а у 9/16 АВ - жовте.
РААbb х ааВВ білі кокони білі кокони
F1 АаВb жовті кокони
F2 9/16 А_В__: 3/6A_bb : 3/16 аа В_ : 1/16 аа bb жовті кокони (9) білі кокони (7)
При епістазівідбувається пригнічення дії одного гена іншим, не відстань геном: А > або А > bb. Гени, що пригнічують дію інших генів, називають інгібіторами чи супресорами. Вони можуть бути як домінантними, і рецесивними. При домінантному епістазі один домінантний ген пригнічує прояв домінантного іншого гена. Можливі два варіанти домінантногоепістазу
1. Гомозиготи за рецесивними алелями фенотипно відрізняються від генотипів з домінантними алелями. У гарбуза Cucurbita pepo забарвлення плода може бути жовтим (А) та зеленим (я). Це забарвлення може пригнічуватися домінантним інгібітором, у результаті плоди виходять білими.
Р: IIAA х iiaa біла зелена F1: IiАа біла F2:9/16 I_A_; 3/16 I_ аа; 3/l6 iiA_; 1/16 ii аа білі(12) жовті(3) зелені(1)
В описаному та аналогічних випадках F2 має місце розщеплення по фенотипу 12:3:1.
У 9/16 рослин I_А_ за наявності домінантного інгібітору I пігмент не синтезується. У 3/16 рослин з генотипом I_аа та у 1/16 iiаа відсутній ген пурпурового забарвлення, тому зерна в качанах кукурудзи також білі. І тільки у 3/16 iiА_ забарвлення зеренпурпурна, оскільки в генотипі є ген забарвлення, а інгібітор представлений рецесивним алелем. Таким чином, F2 співвідношення рослин з пофарбованими і незабарвленими зернами 13:3. Р: IIАА х iiaa біла біла
F1: IiАа біла F2 9/16 I_A_; 3/16 I_аа\ 1/16 iiaa; 3/16 iiА_ білі (13) пурпурові (3)
При рецесивному епістазірецесивний алель одного гена пригнічує дію неалелеюго домінантного гена aa> В, а між домінантними генами спостерігається комплементарність.
Наприклад, ульонуLinum usitatissimum аллель А визначає забарвлений віночок, аа - незабарвлений (білий), В - блакитний, bb - рожевий. Очевидно, ген А необхідний синтезу попередника пігменту, якого ні блакитний, ні рожевий пігменти не утворюються. Гетерозиготні рослини А_В_ мають блакитне забарвлення віночка (комплементарність домінантних генів), AaBb- рожеву, тоді як рецесивні алелі гена а в гомозиготному стані пригнічують синтез як блакитного пігменту в генотипах ааВВ і ааВb, так і ааВb, так.
Внаслідок двох типіввзаємодії генів у льону у F2 спостерігається розтеплення 9:3:4. РААbb х ааВВ рожевий білий F1 AaBb блакитний F2:9/I6A_B_; 3/16A_bb; 3/16 аа В_; 1/16 аа bb блакитні (9) рожеві (3) білі (4)