11Спадкування. Типи наслідування. Особливості аутосомного, х-зчепленого та голандричного типів успадкування. Полігенне наслідування
спадковістю -властивість клітин або організмів у процесі самовідтворення передавати новому поколінню здатність до певного типу обміну речовин та індивідуального розвитку, у ході якого у них формуються загальні ознаки та властивості даного типу клітин та виду організмів, а також деякі індивідуальні особливості батьків. На популяційно-видовому рівні організації життя спадковість проявляється у підтримці постійного співвідношення різних генетичних форм серед поколінь організмів даної популяції (виду).
Спадковість – властивість живих організмів, що забезпечує матеріальну наступність онтогенезу у певних умовах довкілля. Гени детермінують послідовність поліпептидного ланцюга.
Спадкування – передача інформації від покоління до іншого. Завдяки спадковості стало можливим існування популяцій, видів та інших груп.
Аутосомне успадкування. Характерні риси аутосомного успадкування ознак обумовлені тим, що відповідні гени, розташовані в аутосомах, представлені у всіх особин виду подвійного набору. Це означає, що будь-який організм одержує такі гени від обох батьків. Відповідно до закону чистоти гамет у ході гаметогенезу всі статеві клітини одержують по одному гену з кожної алельної пари (рис. 6.6). Обгрунтуванням цього закону є розбіжність гомологічних хромосом, в яких розташовуються аллельні гени, до різних полюсів клітини в анафазі I мейозу
Зважаючи на те, що розвиток ознаки у особини залежить в першу чергу від взаємодії алельних генів, різні його варіанти, що визначаються різними алелями відповідного гена, можуть успадковуватися за аутосомно-домінантним або аутосомно-рецесивним типом, якщо має місце домінування. Можливийтакож проміжний тип успадкування ознак при інших видах взаємодії алелів (див. Розд. 3.6.5.2).
При домінуванні ознаки, описаному Г. Менделем у його дослідах на гороху, нащадки від схрещування двох гомозиготних батьків, що відрізняються за домінантним і рецесивним варіантами даної ознаки, однакові і схожі на одного з них (закон однаковості F1). Описане Менделем розщеплення по фенотипу F2 щодо 3:1 насправді має місце лише при повному домінуванні одного алелі над іншим, коли гетерозиготи фенотипно подібні з домінантними гомозиготами (закон розщеплення F2).
Спадкування рецесивного варіанта ознаки характеризується тим, що він не проявляється у гібридів F1, а F2 проявляється у чверті нащадків.
У випадках формування у гетерозигот нового варіанта ознаки порівняно з гомозиготами, що спостерігається при таких видах взаємодії алельних генів, як неповне домінування, кодомінування, міжалельна комплементація, гібриди F1 не схожі на батьків, а F2 утворюється три фенотипові групи нащадків (рис. 6.7). , ІІ).
Зчеплене зі статтю успадкування.
Х-зчеплене успадкування. Х-хромосома присутня в каріотипі кожної особини, тому ознаки, що визначаються генами цієї хромосоми, формуються у представників як жіночої, так і чоловічої статі. Особини гомогаметної статі отримують ці гени від обох батьків і через свої гамети передають їх усім нащадкам. Представники гетерогаметної статі отримують єдину Х-хромосому від гомогаметного батька та передають її своєму гомогаметному потомству.
У ссавців (зокрема і людини) чоловіча стать отримує Х-зчеплені гени від матері і передає їх дочкам. При цьому чоловіча стать ніколи не успадковує батьківського Х-зчепленогоознаки і не передає його своїм синам.
Так як у гомогаметної статі ознака розвивається в результаті взаємодії алельних генів, розрізняють Х-зчеплене домінантне та Х-зчеплене рецесивне успадкування. Х-зчеплена домінантна ознака (червоний колір очей у дрозофіли) передається самкою всьому потомству. Самець передає свою Х-зчеплену домінантну ознаку лише самкам наступного покоління. Самки можуть успадковувати таку ознаку від обох батьків, а самці лише від матері.
Х-зчеплена рецесивна ознака (білий колір очей у дрозофіли) у самок проявляється тільки при отриманні ними відповідного алелю від обох батьків (XaXa). У самців XaY він розвивається при отриманні рецесивного алелю від матері. Рецесивні самки передають рецесивний алель нащадкам будь-якої статі, а рецесивні самці лише «дочкам» (див. рис. 6.8).
Голандричне успадкування. Активно функціонуючі гени Y-хромосоми, що не мають алелів у Х-хромосомі, присутні в генотипі тільки гетерогаметної статі, причому в гемізиготному стані. Тому вони проявляються фенотипно і передаються з покоління до покоління лише у представників гетерогаметної статі. Так, у людини ознака гіпертрихозу вушної раковини («волосаті вуха») спостерігається виключно у чоловіків і успадковується від батька до сина.
Більшість кількісних ознак організмів визначається полігенами, тобто. системою неалельних генів, які однаково впливають на формування даної ознаки. Взаємодія таких генів у процесі формування ознаки називають полімерною. Воно зводиться найчастіше до підсумовування дії подібних алелів цих генів, що визначають формування однакового варіанта ознаки. Спільна дія полігенів зумовлює різну експресивність - ступінь виразності ознаки,залежить від дози відповідних алелів. В основі появи в геномі таких генів, очевидно, лежить їхня дуплікація або ампліфікація (див. Розд. 3.6.4.3). Це дозволяє збільшити синтез відповідного продукту у клітинах організму.
По полімерному типу взаємодії в людини визначається інтенсивність забарвлення шкірних покривів, що залежить від рівня відкладення клітин пігменту меланіну. У геномі людини є чотири гени, які відповідають за цю ознаку. У генотипі всі вони представлені у подвійній дозі. У зв'язку з тим, що ці гени відповідають за розвиток однієї й тієї ж ознаки, їх позначають однією і тією ж літерою, але з різними символами, щоб підкреслити їхню неалельність — P1P2P3P4.
Наявність у генотипі восьми домінантних алелів у системі полігенів, що визначають колір шкіри, обумовлює максимальну її пігментацію, що спостерігається у африканських негрів (P1P1P2P2P3P3P4P4). Повна відсутність домінантних алелів у. рецесивних гомозигот (р1р2р2р3р3р4р4) проявляється у вигляді мінімальної пігментації у європеоїдів. Більша чи менша кількість домінантних алелей, що коливається від 8 до 0, забезпечує різну інтенсивність забарвлення шкіри (рис. 3.80). Полімерна взаємодія генів є основою визначення переважно кількісних ознак (зростання, маса організму, можливо, інтелект).
полігенне успадкування було виявлено у гімалайських кроликів у ступені рябості. Гомозиготні чорні особини мають білі плями тільки біля очей та на носі, а гомозиготні білі мають чорні плями на кінчиках лап та в основі хвоста. При їх схрещуванні утворювалися особини з проміжним забарвленням, а F2 мала місце формула 1:4:6:4:1. При тригібридному схрещуванні формула розщеплення виглядатиме так 1:6:15:20:15:6:1. Явище полімерії у людини спостерігається у ступені забарвленняшкіри. Від шлюбів негрів з альбіносами народжуються діти із проміжним забарвленням шкіри (мулати). Діти, батьки яких мулати, можуть мати різне забарвлення шкіри від білого до темного. Вважають, що на ступінь фарбування шкіри впливають 3 або 4 полігени.
На полігенне спадкування важливий вплив мають негенетичні чинники, такі як клімат, харчування, хвороби. Причому чим більше полігенів впливають на прояв ознаки, тим він стійкіший до негенетичних факторів. Велике значення при полімерії займає трансгресія. При трансгресії в поколінні F2 половина особин матиме більш виражену ознаку, ніж у батьківських форм, а інша половина менш виражена ознака. Явище трансгресії використовують у селекційної діяльності. При цьому штучний відбір буде спрямований на закріплення ознак у особин з позитивною трансгресією (Al A1A2A2.) та видалення особин з негативною трансгресією (alala2a2.).