439 Біогеографія озер
Різноманітність населення озер залежить від історії водойми та ступеня сприятливості для гідробіонтів екологічних умов. Основу фауни закритих арктичних водойм складають нижчі ракоподібні та коловратки. На Новій Землі знайдено 38 видів нижчих ракоподібних, на Шпіцберген - один, на Землі Франца-Йосифа - два. Усі мешканці цих водойм пристосовані до переживання суворих умов арктичної зими. Не тільки яйця, що покояться, а й особини деяких видів (коловороток, молюсків), що знаходяться на дорослих стадіях розвитку, можуть переносити тривале замерзання води, що їх оточує.
Дуже цікаві відмінності в біології поширених форм залежно від місця їх проживання. Багато видів (наприклад, щитень), що з'являються в помірній смузі в тимчасових водоймах на дуже короткий термін (провесною), в арктичних водоймах живуть цілий рік. Інші види, що населяють в помірній смузі найглибші холодні частини озер, в Арктиці мешкають у мілководних зонах. Деякі форми, що розмножуються на півдні статевим шляхом, переходять на півночі до партеногенетичного розмноження.
Бідність фауни арктичних водойм, безсумнівно, пов'язана із суворими та несприятливими температурними умовами,
що дозволяють існувати лише обмеженій кількості пристосованих до них видів. Проте неабияке значення слід надавати і геологічному минулому Арктики. Значна частина її території порівняно нещодавно звільнилася від льодовикового покриву, який, ймовірно, знищив усю дочетвертинну фауну материкових водойм. Таким чином, арктичні водоймища почали заселятися знову тільки після відступу льодовика. У цьому відношенні дуже показова фауна озер арктичних островів, що складається виключно з видів з стадіями розвитку, що покоїться, причому числоподібних видів зменшується пропорційно віддаленості того чи іншого острова від материка. Очевидно, форми, що покоїлися, переносилися птахами з материка. На недавнє заселення арктичних островів вказує також відсутність у їх водоймах ендемічних видів та форм, які не встигли відокремитися за короткий термін проживання на островах.
Своєрідною арктичною водоймою є оз. Могильне на о. Кільдін поблизу Кольської затоки. Воно було досліджено К.М.Дерюгиным (1914). Наявність маленького озера острові (довжина його 560 м, ширина - 275, максимальна глибина 16,3 м) - справжній природний феномен. Вода в озері прісна, але зверху. Вчені встановили, що у Могильному п'ять різних верств води. Нижній шар, розташований над в'язким глистим дном, відрізняється великою концентрацією сірководню, метану та вуглекислого газу, життя тут немає. Другий – шар бактеріального життя. Вода влітку завдяки пурпурним бактеріям, що мешкають тут, пофарбована в рожевий колір. Бактерії створюють свого роду щит. Відновлюючи у процесі фотосинтезу сірководень, де вони пропускають їх у верхні шари. Третій шар, ув'язнений у глибині озера, - " шматочок " моря, солоність води там приблизно 30 %о. У четвертому - змішана морська та прісна вода, тобто. вона солонувата. І нарешті, у поверхневому 4-5-метровому шарі міститься прозора прісна, легша вода.
Колись оз. Могильне було морською затокою; у післяльодовиковий період утворилася перемичка з валунів, піску та гальки, що повністю відокремила озеро від моря. За сотні років в озері встановилася унікальна рівновага між прісною водою, що надходить із суші та з атмосфери, та солоною, що проникає через перемичку.
І ще два цікаві явища відрізняють Могильне від інших озер. По-перше, воно реагує на припливи та відливи Баренцевого моря.тільки з 3-годинним запізненням. По-друге, Могильне набагато тепліше, ніж навколишні водоймища. Взимку та навесні температура води в ньому майже 7 °С. Озеро привертає до себе увагу майже 400 років. Вперше обриси озер Кільдін та Могильного були нанесені на карту знаменитим В. Баренцем наприкінці XVI.
в. Через два століття, 1804 р., на Кільдині побував відомий український дослідник природи Н. Озерецьківський. Він обстежив озеро та зазначив, що у водоймі "помічені морські риби".
Унікальний тваринний та рослинний світ Могильного. У кожному шарі води, окрім нижнього, свої мешканці, яких не зустрінеш в іншому. В озері мирно сусідять морські та прісноводні тварини та водорості. Морські - переважно ті ж, що й у сусідньому морі: губки, мшанки, бурі та червоні водорості, різні молюски, черв'яки, асцидії, актинії та морські зірки. Непогано почувається тут типово морська риба тріска, яка представлена особливим підвидом: довжина до 80 см, плямистіша, голова більша і вуса довша. У морі тріска - хижак, в озері їй доводиться задовольнятися безхребетними, тому рот і зуби у неї менше, ніж у морської тріски, слабше розвинена мускулатура, що проштовхує видобуток у горлянку. І ще: звичайна тріска веде придонний спосіб життя, а кільдинська живе лише в середньому шарі озера і змушена метати ікру не біля дна, а просто у товщу води.
Як за фізико-географічними умовами, так і за складом фауни багато спільного з материковими водоймищами Арктики мають високогірні озера. Їх зближує насамперед температурний режим та частково особливості хімізму води. Фауна цих водойм небагата.
Фауна водойм помірного пояса значно багатша видами і різноманітніше такої арктичних і високогірних водойм. Це пов'язано частково з великими варіаціями фізико-географічних умов у помірних широтах, частково спричинено історико-геологічними факторами. У різних районах до загальної маси поширених чи навіть космополітних форм у тому чи іншою мірою домішуються форми тропічного чи арктичного походження, і навіть залишки древніх фаун. Досить багата фауна водойм помірної зони майже не представленими в арктичних водоймах молюсками, нижчими ракоподібними, струмочниками та ін. На формування цієї строкатої за складом та походженням фауни надзвичайно великий вплив зробив льодовиковий період. Як і стосовно арктичних водойм, слід вважати, що і в помірній зоні третинна фауна була знищена на території, вкритій льодовиком. Третинна ж прісноводна фауна збереглася тільки в районах, не зачеплених заледенінням, в першу чергу в басейні Середземного моря, в Середній Азії та Далекому Сході, а також у південній частині Північної Америки. Решта величезна територія помірної зони була заселена знову після відступу льодовика та встановлення менш суворого клімату на півночі Азії, причому в першу чергу сюди проникли космополітні і дуже
найпоширеніші види. Процес завоювання загубленої при зледеніння території для багатьох груп ще не закінчився.
На відміну від найбільш представницької групи видів, що володіють, як правило, суцільними і широкими ареалами, види древньої третинної фауни характеризуються розірваними ареалами, оскільки вони збереглися тільки в районах, що не зачепили заледеніння.
Винятковий інтерес представляє надзвичайно багата та самобутня фауна оз. Байкал. Температура води (у відкритому озері) не піднімається вище за 9 °С, а на великих глибинах вона постійна, приблизно 3 °С. Для Байкалу відомо 710 видів багатоклітинних тварин. Особливочисленні ракоподібні, зокрема бокоплави, представлені 35 пологами та 291 видом. Надзвичайно велике також різноманіття черевоногих молюсків (91 вид), війчастих черв'яків (86 видів), малощетинкових черв'яків (53 види), ендемічні бички-підкаменщики. Тут живе 210 найпростіших та 773 види рослин. З-поміж них 64 % - ендеміки. Байкал можна назвати "зоопалеонтологічним музеєм" (Л.С.Берг, 1916). Однак, потрапивши в нього, багато стародавніх видів дали початок новим формам.
За багатством фауни Байкал посідає перше місце серед усіх материкових водойм земної кулі. Чудовою особливістю байкальської фауни, крім її багатства, видами та значного відсотка ендемічних форм (для багатоклітинних тварин 93 %) є відсутність низки груп, широко поширених в інших прісноводних водоймах. Так, у цьому озері не зустрічаються корененіжки, сонячники, личинки бабок, жуки, клопи, гіллястовусі ракоподібні та водяні кліщі. Поодинокі представники двох останніх груп трапляються дуже рідко.
Є деякі підстави вважати, що відома частина байкальських тварин походить від морських предків, які потрапили в прісноводні водойми в кінці мезозою, що передували Байкалу. Такі форми близькі, а іноді і тотожні сучасним морським мешканцям. У Байкалі живе, наприклад, сім видів інфузорій з підряду Tintinnoidea, широко поширеного в морях, один вид поліхет, веслоногий рачок, що належить до морського сімейства. Більш віддалену спорідненість з морськими формами виявляють ендемічні губки і черевоногі молюски, рачки бокоплави і риби бички, голом'янки та ін. у четвертинний час у зв'язку з бореальноютрансгресією Льодовитого океану.
В інших великих озерах, що існують протягом тривалого в геологічному сенсі часу, як і в Байкалі, зберігаються
стародавні форми. Порівняно багато вони представлені в оз. Охридському, розташованому у басейні річки. Дріни на Балканському півострові. Тут мешкає один вид губок, а також кілька видів малощетинкових черв'яків та черевоногих молюсків, надзвичайно близьких до байкальських, багато ендеміків, за що озеро нерідко називають "Балканським Байкалом". Деяка кількість стародавніх елементів гідрофауни збереглася в глибокому солонувато-водному (5,8% 0) оз. Іссик-Куль, в озерах Чархал (басейн р. Урал) та Абрау (під Новоукраїнськом).
До давніх належать деякі великі африканські озера, насамперед, оз. Танганьїка, одне з найглибоководніших у світі (максимальна глибина 1435 м). Воно населено багатою фауною, що включає 402 види, у тому числі 293, тобто. майже 73% є ендеміками. Особливо різноманітні риби (146 видів), що належать головним чином до сімейства цихлід. Усі 84 види черевоногих молюсків ендемічні для Танганьїки. Крім того, в цьому озері мешкають 17 видів двостулкових молюсків, 12 видів креветок, 5 видів крабів, 31 вид веслоногих і 22 види черепашкових рачків, причому близько 75% цих видів також є ендеміками.
За багатством фауни, високим відсотком ендеміків і морським виглядом деяких груп (передньожаберних черевоногих молюсків, мошанок) оз. Танганьїка може вважатися аналогом Байкалу. Інтенсивне видоутворення, що відбувалося в обох озерах протягом їх тривалого існування (Танганьїка виникла в олігоцені), торкнулося різних груп тварин: у Танганьїку відсутні численні в Байкалі бокоплави, дуже мало війкових і малощетинкових черв'яків, але набагато більше риб.
Основу класифікації вітчизняних озер, побудованої за складом іхтіофауни, поклав М. П. Сомов (1920). Озера можуть бути поділені на такі основні типи.
Літнє цвітіння сильно виражене, крім північних районів. У великих чагарниках цих озер часто, крім основних риб, трав'яного окуня і плотви, зустрічаються щука і лин, а за більш сприятливому кисневому режимі - лящ і язь. Більшість неглибоких озер належить саме до цієї групи; з типових більших озер тут можна назвати озера Бологе та Чани. Лещові озера мають помірну глибину, мулисту профундаль з багатим бентосом. Як і в окунево-плотвичних озерах, взимку і влітку тут може бути дефіцит кисню, але не досягає рівня 1 - 3 мг/л, при якому може відбуватися замор основних риб. Літнє цвітіння значне. Прибережні чагарники розвинені. У озерах цього зустрічаються жителі озер попередніх типів, але характерні їм йорж і густера, для пелагиали - уклейка, а за більш сприятливому газообмінному режимі - снеток і судак. Переліченими особливостями мають багато озер, наприклад Ільмень.
Судакові озера близькі кліщовим, мають велику пелагіаль, але зарості біля берегів дуже слабо розвинені. Кисневий режим у цих водоймах дещо кращий, ніж у лящових. У водній товщі рясно розвинений планктон та риби-планктофаги - уклейка та зніток. Найбільш характерне озеро цього типу – Балатон в Угорщині.
Сигові озера досить глибокі. У гіполімніоні аж до дна немає значного дефіциту кисню, якого сиги дуже чутливі. Літнє цвітіння незначне. Схили улоговини мають нерестові ділянки з піщаним і кам'янистим ґрунтом, а профундаль вистелена мулами, багатими на донну фауну. Для сигів, що входять для ікрометання в річки, дуже важливі в нихчистота води, велика кількість кисню та наявність ділянок з піщаним і кам'янистим дном. У прибережжі і особливо в затоках, що прогріваються, мешкають риби озер попередніх типів. В епілімніоні тримаються теплолюбні риби пелагіалі (уклейка та судак). До цього типу озер, численних на північному заході Укаїни та Уралі, належать Чудське та Тургояк.
Озера струмкової форелі - невеликі гірські водоймища, що частково поповнюються при таненні льодовиків. Проточність може бути
дуже значним. Схили ложа круті, переважають жорсткі ґрунти. Завжди прозора вода холодна, насичена киснем, бідна на солі і планктон. Зарості майже не розвинені. Рибне населення може складатися з однієї дрібної форелі. Ці озера численні в Альпах, Карпатах, на Балканах, Уралі, Кавказі та у Фенноскандії.
Рибна продукція озер, тобто. кількість риби, що видобувається з усього водойми чи одиниці його площі протягом року, значно коливається у різних озерах і рік у рік. Річна рибна продукція в природних водоймищах менше 30 кг/га вважається низькою, від 30 до 60 - середньою та понад 60 кг/га - високою. В Україні штучне розселення та розведення прісноводних риб давно стало повсякденною практикою, що значно змінило іхтіофауну озер.