Аркуш - бічний орган втечі
Аркуш — бічний орган втечі
Морфологія листа.Лист - це один з основних органів рослини, що займає бічне положення на стеблі і виконуєфункції фотосинтезу, транспірації (випаровування води рослиною) та газообміну з навколишнім середовищем.
Листя рослин дуже різноманітні за формою та внутрішньою будовою, проте майже завжди в них можна розрізнити листову пластинку, черешок і основу, якою лист прикріплюється до стебла.
Листова пластинка- найважливіша частина типового аркуша. Її пластинчаста форма створює найбільшу поверхню на одиницю об'єму тканин, що найкраще сприяє виконанню всіх зазначених функцій зеленого листа.Черешок-звужена частина листаміжйогопластинкою і основою. Листя, що має черешки, називаються черешковими (липа, клен, бузок), листя без черешків — сидячими (васильок луговий, алое, гвоздика). У основи деяких листків утворюються дрібні лускоподібні або листоподібні структури, які називаютьприлистками.Вони розвиваються зазвичай раніше, ніж пластинка і черешок, і оберігають листову пластинку від пошкодження в нирці (у берези, липи, черемхи, яблуні); при розкриття нирки вони опадають. У деяких видів рослин прилистки розростаються, зеленіють і виконують ті ж функції, що й листова пластинка (горох, фіалки, троянди, чини). У більшості однодольних рослин основа листа розширена в стебло, що охоплює,піхва(злаки, осоки, лілейні та ін); воно надійно захищає пазушні бруньки.
За формою листова пластинка може бутиокругла- її довжина та ширина приблизно однакові (осика, груша);еліпсовидна- Довжина приблизно в два рази перевищує ширину (крушина ламка, черемха звичайна);яйцеподібнаоснова ширша за верхівку (кропива дводомна); лінійна - довжина більш ніж у 10 разів перевищує ширину (тимофіївка лугова, їжака збірна);гольчаста-довга і тонка, тверда і колюча (ялина,сосна);ланцетовидна, стрілоподібна, серцеподібнаі т. д. (рис. 8.11).
Мал. 8.11.Різні форми листя: 1-гольчастий; 2—мечоподібний; 3-лінійний; 4 - ланцетоподібний; 5-яйцеподібний; 6-овальний; 7 - округлий; 8 - зворотнояйцеподібний; 9 - серцеподібний; 10 - ниркоподібний; 11 - щитовидний; 12 - стрілоподібний; 13-списоподібний; 14 - нерівнобокий; 15 - перистолопатевий; 16-трійчатолопастний; 17 - п'ятилапасний; 18-перистораедельний; 19-пальчатолопаст-ний; 20-перисторозсічений (ліроподібний); 21 - переривистоперис-торасічений; 22 - пальчаторасічений; 23 - двоякоперісторассе-чений; 24 - трійчастоскладний; 25-пальчатосложный; 26 - непарноперисгпосложный; 27-двоякоперистоскладний.
Форма краю листа також різноманітна: лист бузку - цілокраї, яблуні - зубчастий, осики - виїмчастий. Край листової платівки може бути пильчастим, двоякопильчастим, міським і т. д.
Жилкування.Листові пластинки в різних напрямках пронизані численними жилками, які є судинно-волокнистими пучками. Певне розташування жилок у листовій пластинці називається житлуванням. По жилках здійснюється пересування води і розчинених у ній мінеральних речовин, а також відтік асимілятів. Жилки, крім того, служать для надання механічної міцності листа.
Залежно від характеру розміщення бічних жилок та способів їх розгалуження відрізняють чотири основних типи жилкування:перисте— від однієї головної жилки під кутом відходять бічні, дрібніші (береза, верба, яблуня,груша);пальчате- від основи листової пластинки у вигляді променів розходяться кілька рівноцінних жилок (клен);паралельне- численні жилки тягнуться від основи листової пластинки паралельно один одному і зближуються тільки на верхівці (злаки);дугоподібне- жилки дугоподібно вигнуті і зближуються біля основи та верхівки листової пластинки (конвалія, подорожник) (рис. 8.12).
Рис 8. 12.Жилкування листя: а-паралельне; б,-дугоподібне; г - пір'ясте.
Пальчасте та перисте жилкування характерне для дводольних рослин, а паралельне та дугоподібне – переважно для однодольних.
Просте і складне листя.Листя буває простим і складним (див. рис. 8.11). Простий лист має одну листову пластинку, яка опадає восени цілком. Складний лист складається з кількох листових пластинок, прикріплених до загального черешка за допомогою власних черешків. Завдяки цьому у деревних рослин восени складний лист опадає частинами - спочатку поодинці листочки, потім черешок.
Залежно від розташування листочків складні листки діляться на перистоскладні листочки розташовані по всій довжині загального черешка (у гороху, жовтої акації) і паличко-складні листочки прикріплені до верхівки загального черешка і розходяться. радіально (у кінського каштана, люпину, суниці). Пальчатосложный лист, утворений трьома листочками, часто називаютьтройчатосложным(у конюшини).
Перистоскладне листя може бути двох типів: парноперисте (аркуш закінчується парою листочків) і непарноперисте (аркуш закінчується одним листочком).
У розміщенні листя на стебліспостерігається певна закономірність, завдяки якій досягається рівномірне навантаження у розподілі їхна рослині та значною мірою виключаються взаємне затінення.
Розрізняютьчергове,абоспіральне,листорозташування, коли вузол несе один лист (у берези, тополі, черемхи);супротивне- від вузла відходять два листи, розташовані один проти одного (у клена, бузку, бузини) імутовчасте- від вузла відходить не менше трьох листків (у воронячого ока, вербейника звичайного) .
Анатомія листа.Типоваанатомічна будова листової пластинкивідображає її пристосованість до виконуваних функцій (рис. 8.13). З обох боків вона покритаепідермісом,який регулює газообмін та транспірацію. У клітинах шкірки немає хлоропластів, тому вони безперешкодно пропускають світло до основних тканин листа. Зовнішні стінки клітини шкірки, особливо з верхнього боку листа, потовщені і покриті шаром воску або воскоподібної речовини - кутина, що захищає від перегріву і зайвого випаровування води. Цьому сприяє також занурення продихів углиб листової пластинки, формування волосків, що створюють різні види опушення, та ін.
Мал. 8.13.Анатомічна будова листа жоржини (поперечний зріз): 1-кутикула; 2-епідерміс; 3 --колленхіма; 4 - палісадна паренхіма; 5—вустячки; 6 - губчаста паренхіма; 7-флоема; 8—провідний пучок; 9-склеренхіма; 10-ксилема.
Особливості внутрішньої будови листа визначаються його основною функцією — фотосинтезом. Тому найважливішою тканиною листа є хлорофілоносна паренхіма (хлоренхіма). Ця тканина утворює м'якоть листа, або мезофіл, у клітинах якого зосереджені хлоропласти і відбувається фотосинтез. Інші тканини забезпечують нормальну роботу мезофілу. Система розгалуженихпровідних пучків, які пронизують листову пластинку в усіх напрямках, забезпечує лист водою і забезпечує постійний відтік органічних речовин від листа до інших органів рослини. Механічні тканини (склеренхіма, колленхіма) спільно з живими клітинами паренхіми (мезофілу) та епідермісу забезпечують певну структуру та високу міцність листової пластинки. Тому порівняно тонкі та ніжні листові пластинки здатні займати у просторі таке положення, при якому створюються найкращі умови освітлення та газообміну.
Мезофіл займає весь простір між верхнім і нижнім епідермісом листа, виключаючи провідні пучки і механічні тканини. Клітини мезофілу мають округлу або злегка витягнуту форму, з тонкими і неодревеснілими стінками.
Мезофіл найчастіше диференційований напалісадну (стовпчасту)ігубчасту паренхіму.Зазвичай палісадна паренхіма розташовується під верхнім епідермісом, а губчаста прилягає до нижнього (див. рис. 8.13).
Клітини палісадної паренхіми витягнуті перпендикулярно поверхні листа і розташовані в один або кілька шарів. Вони містять приблизно 75-80% всіх хлоропластів листа і виконують основну роботу з асиміляції вуглекислого газу. Тому палісадна тканина розташовується в найкращих умовах освітлення безпосередньо під верхньою епідермою. Завдяки тому, що її клітини витягнуті перпендикулярно до поверхні листа, у них є можливість регулювати напрям і розташування хлоропластів таким чином, щоб уникнути ушкоджуючої дії прямої сонячної радіації на фото синтезуючий апарат. , внаслідок чого більша частина світлового потоку проходить повз хлоропласти абоковзає їх поверхнею, не руйнуючи хлорофіл. При слабкому освітленні, навпаки, хлоропласти розподіляються в клітині дифузно або накопичуються в нижній частині, що сприяє кращому освітленню кожного з них. У округлих клітинах, характерних для губчастої паренхіми, таке регулювання розташування хлоропластів при різній освітленості (особливо сильному світла) практично неможливо.
Під стовпчастою паренхімою знаходиться пухка паренхіма, клітини якої мають округлу або довгасту форму, містять менше хлоропластів і розташовані пухко, оскільки між ними розвиваються великі міжклітини, заповнені повітрям.
У губчастій тканині інтенсивність фотосинтезу нижче, ніж у стовпчастій, зате тут активно йдуть процеси транспірації та газообміну. Вуглекислий газ з повітря через продихи, розташовані головним чином у нижньому епідермісі, проникає у великі міжклітини і по них надходить до всіх асимілюючих клітин листа. Пароподібна волога, кисень і вуглекислий газ, що утворюються при фотосинтезі та диханні клітин мезофілу, пересуваються у зворотному напрямку і через продихи виділяються назовні. Таким чином, обидва види асиміляційної тканини (палісадної та пухкої) тісно пов'язані між собою не тільки в структурному, а й у функціональному плані.
Розташування продихів переважно на нижній стороні листа має важливе екологічне значення. По-перше, нижня сторона листа менше нагрівається на світлі, ніж верхня, тому втрата води листом у процесі транспірації відбувається повільніше через продихи, розташовані в нижньому, а не у верхньому епідермісі. По-друге, головним джерелом вуглекислого газу в атмосфері є «грунтове дихання», тобто виділення його в результаті життєдіяльності ґрунтових мікроорганізмів (бактерій, ціанобактерій, грибів таін) та дихання коренів вищих рослин. Тому підґрунтовий шар повітря зазвичай збагачений вуглекислим газом, який по градієнту концентрації дифундує вгору і легко проникає через продихи в тканині листя.
У центрі листа знаходиться великий провідний пучок, а збоку дрібніші пучки. У складі пучка ксилема повернута до верхньої, а флоема – до нижньої сторони листка. Провідні пучки з тканинами, що їх оточують, називають жилками. Вони утворюють у листі безперервну систему, пов'язану з провідною системою стебла.
Старіння листя і листопад.Висока функціональна активність листя протягом усього вегетаційного періоду призводить до їх старіння, потім до відмирання та опадіння. Масове опадіння листя називаєтьсялистопадом.
У процесі старіння листя стає червоним, жовтим, помаранчевим, що пов'язано з руйнуванням хролофілу і виявленням каротиноїдів і пігментів клітинного соку. Знижується інтенсивність фотосинтезу, дихання, транспірацин, руйнуються органели клітини, накопичуються непотрібні рослині продукти метаболізму (наприклад, кристали щавлевокислого кальцію). З віком у листі починають переважати процеси розпаду, що супроводжується відпливом органічних речовин (вуглеводів, амінокислот та ін) в запасні органи (плоди, бульби, цибулини, кореневища), а також до нирок, що знову закладаються.
Листопад - це важливий пристрій рослин до зменшення поверхні надземних органів, що скорочує втрату вологи в посушливий або холодний зимовий період і запобігає поломці гілок під вагою снігу. Він також сприяє виведенню з рослин продуктів життєдіяльності. Крім того, опале листя захищає насіння і коріння дерев і чагарників від вимерзання, є органічним добривом.
Механізм листопада пов'язаний зутворенням біля основи листа відділювального шару, що складається з таренхіми, що легко розшаровується. По відділювальному шару лист відривається від стебла, а на місці відділення залишається листовий рубець, який покривається шаром пробки. На листовому рубці добре видно листові сліди - закінчення провідних пучків.
Джерело:Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лісов "Посібник з біології для вступників до ВНЗ"