Ауксин та його синтетичні аналоги
Ауксин та його синтетичні аналоги. Дослідженнями Н.Г. Холодного, Ф. Вента, Ф. Кегля, А. Хааген-Сміта, Г. Еркслебена та ін. ) та її похідних. Вони отримали загальну назву ''ауксини" (від грецького слова аїсо - рости). ІВК також часто називають гетероауксином. У відкритті цього явища певну роль відіграли роботи Ч. Дарвіна: саме він першим вказав на наявність у рослинах якоїсь речовини, що ростуть, "на яке діє світло, і яке передає його дію в нижню частину рослини" (Дарвін, 1941, с. 463). ІУК (C10H9NO2) - біла кристалічна речовина. На світлі швидко темніє. Добре розчиняється в спиртах, сірчаному ефірі та етилацетаті , погано - у воді.У гарячій воді розчинність збільшується.Калієва сіль ІУК добре розчинна у воді.ІУК швидко розкладається в кислому середовищі, в лужному середовищі - більш стабільна.
У тканинах рослин присутня не лише вільна ІУК, а й пов'язані її форми – пептиди, глюкозиди. Самі собою вони не активні і служать для детоксикації надлишків ІУК та її запасання. Подібним з ІУК впливом на рослини мають деякі синтетичні сполуки, що дозволило віднести їх до синтетичних аналогів ІУК. Вирізняють три групи синтетичних аналогів ІУК.
Це насамперед похідні індолу - індоліл-3-пропіонова (ІПК) та індоліл-3-масляна (ІМК) кислоти. У рослинах вони зустрічаються дуже рідко, але виявляють ауксинну активність і застосовуються для прискорення коренеутворення. Їхньою перевагою є більш висока стійкість у тканинах рослин.
Дуже сильну ауксинну активність мають деякі хлорзаміщені феноксипохідні: 2,4-дихлорфеноксиоцтова кислота (2,4-Д),2,4,5-трихлорфеноксиоцтова кислота (1,4,5-Т) та ін. Ці сполуки дуже стійкі до руйнування та зв'язування в тканинах рослин, і тому така висока їх активність.
Третя група синтетичних ауксинів - похідні нафтилалкілкарбонових кислот: 1-нафтілоцтова кислота (1-НУК), її калієва сіль (КАНУ), 2-нафтоксіоцтова кислота (2-НОУК). У порівнянні з ІВК ці сполуки також мають більшу стійкість до руйнування. Отже, ауксини були відкриті у зв'язку з вивченням росту рослин, проте їх функції значно ширші. Вони є учасниками процесів поділу, зростання, диференціації клітин. Причому особливо активно впливають на коренеутворення. Проте ауксини характеризуються неоднозначністю на рослини. Так, відомий їхній гальмуючий ефект на процеси старіння клітин. Саме тому обробка плодів 2,4-Д або 1-НУК, що слабо розвиваються, запобігає їх передчасному опадінню і посилює зростання. Крім того, ауксини сприяють посиленню рухової та функціональної активності у рослин.
У сільське господарство найширше використовують ауксини. Використання їх надзвичайно різноманітне. Їх застосовують у садівництві та лісівництві, овочівництві, поліводстві та луговодстві.Використання ауксинів для вегетативного розмноження.
У садівництві та лісівництві активно використовують розмноження живцями. За допомогою цього способу можна швидко та без втрат сортових особливостей розмножувати цінні дерев'яні культури. Однак проблема в тому, що далеко не всі культури укорінюються добре: яблуня, груша, зливу, більшість хвойних порід у цьому випадку коріння утворює погано або зовсім не утворює. Відкриття ауксину та його здатності стимулювати коренеутворення швидко знайшло широке застосування у практиці сільського господарства. Зазвичай використовують не самуІУК, оскільки вона швидко руйнується, а її синтетичні замінники: 2,4-Д, 2,4-ДМ, 1-НУК, ІМК. Особливо часто використовують 1-НУК, ІМК і калієву сіль 1-НУК, що випускається під назвою КАНУ, яка добре розчиняється у воді. Ці сполуки найбільш стабільні та нефітотоксичні. Їх застосовують для замочування зелених та здеревілих живців, узятих з 2-3-річних пагонів. Живці замочують на 8 - 24 години, занурюючи в розчин на 1/3 або на 1/2 їх довжини. Розчин готують із розрахунку 25 - 70 мг препарату на 1 л води. Можна використовувати і короткочасну (5 сек.) Обробку нижньої частини живців у водно-спиртовому (1:1) розчині ІМК. Концентрація ІМК у цьому розчині 2,5 - 5 г на 1 літр водно-спиртової суміші. Для зелених живців, а також для живців трав'янистих декоративних рослин потрібна менша концентрація ростових речовин. Оброблені таким чином живці висаджують у парники до повного вкорінення. Звичайно, при цьому необхідно підтримувати оптимальну вологість ґрунту повітря, забезпечувати живці достатньою кількістю світла.
Використання ауксинів при пересадці.
Пересадка деревних та чагарникових порід є чималим стресом для рослин. Зумовлено це тим, що значна частина коренів при викопуванні саджанця обривається, особливо страждають на їх всмоктування. Приживання рослин на новому місці залежить від швидкості відновлення кореневої системи. Зняття стресової ситуації можливе на фоні застосування регуляторів зростання, зокрема ауксинів. Для цього зрізи коренів змащують пастою з глини та торфу, приготованої з додаванням розчинів ІМК або 1-НУК. Можна поміщати коріння рослин на добу у розчини стимуляторів. Після посадки дерево корисно полити водою з розчином ІМК або 1-НУК із розрахунку 5 – 10 мг препарату на 1 л води.Приживання на новому місці оброблених таким чином дерев значно вища. В даний час у продаж надходить аналог гетероауксину - корневін/діючим речовиною якого є ІУК. Щоб дерева краще приживалися на новому місці перед посадкою, кореневу систему саджанця опудрюють кореневином. Після висадки рослини в коренеживаний шар ґрунту встановлюють коренеживильник "КП-100" (не забудьте вилити на місце встановлення не менше 1 літра води) і виливають у стволове коло 2-3 літри робочого розчину добрива "Корнева суміш" (його готують з розрахунку 70 г добрива на 10 літрів води). Пудрити не треба, якщо коріння викопане з грудкою землі. І тут надходять так. На місці ново** посадки присипають кореневу систему дерева ґрунтом, встановлюють коренеживильник "КП-100" і поливають під корінь робочим розчином кореневіна та добрива "коренева суміш" - 3-5 літрів у прутове коло. Робочий розчин готують так: у 10 літрах води розчиняють 70 г добрива та настоюють протягом 3-5 днів. Зливають розчин з залишку, що не розчинився, в іншу ємність і додають 1 пакетик (10 г) кореневіна.
Використання ауксинів для стимуляції плодоутворення.
Ауксини використовують для стимуляції плодоутворення та отримання безнасінних плодів. Найчастіше з цією метою застосовують регулятори росту при вирощуванні томатів, огірків, баклажанів, перців та деяких інших культур у теплицях, але можливе використання цього методу і на плантаціях, особливо за несприятливих погодних умов. Для цього на початку цвітіння рослини обприскують розчинами 2,4-Д або 2,4,5-Т, 2-НОУК або 4Х, використовуючи для одержання розчину 40-50 мг препарату на 1 л води. 2-НОУК ефективний і для обприскування грядок суниці. Для обробки овочевих культур найчастіше використовуютьгетероауксин. Концентрація гетероауксину для обробки насіння моркви - 600 мг на 1 літр розчину, столових буряків - 800 мг, томатів, огірків -500 мг/л. Підсилює дію гетероауксину сумісне застосування з вітамінами. До речі, та інші стимулятори (наприклад, янтарну кислоту) рекомендують застосовувати разом із вітамінами. Стимулятори змішують з вітамінами у співвідношенні 600 мг/л гетероауксину+ 100 мг вітаміну В1 або таку ж кількість нікотинової кислоти, або всі три компоненти. Насіння моркви, буряків, цибулі обробляють таким розчином 10-12 годин.
Подібну дію на рослини має і янтарна кислота. Обприскування рослин картоплі 0,01% розчином бурштинової кислоти прискорює зацвітання, картопля менше уражається фітофторозом, урожай збільшується на 35 – 50 кг із сотки. Використовують янтарну кислоту і для обробки плантацій томатів. Обприскування рослин підвищення продуктивності проводять у період бутонізації (40 - 60 мг/л) і повторюють тричі. Інтервал між обробками – 7 днів. Витрата розчину 2 літри на сотку. Регулятори росту, що широко використовуються в практиці овочівництва та садівництва наведені в таблиці.
Використання ауксинів для зменшення опадання плодів.
У багатьох садових рослин (і насамперед у яблунь та груш) починається передбиральне опадання плодів. Падалиця погано зберігається, має нетоварний вигляд, іноді з цієї причини пропадає більша частина врожаю. Обробка крони в цей період ауксин значно знижує втрати. З цією метою зазвичай використовують розчини 1-НУК або 2,4-Д в концентрації 0,0001 - 0,001% (1 -10 мг препарату на 1 л води). Дія препарату зберігається протягом 2 тижнів з дня обробки. Передбиральне обприскування лимонів та апельсинів розчинами 2,4-Д (8 мг/л) або 1-НУК (20 мг/л) не тільки зменшуєпадалицю, а й - уповільнює дозрівання плодів. Такі плоди краще зберігаються, меншою мірою піддаються захворюванням.
Обробка рослин регуляторами росту послаблює і негативний вплив заморозків на дозріваючий урожай, концентрацію препаратів при цьому треба підвищити до 30 - 40 мг на 1 л розчину.
Використання ауксинів для проріджування квіток та зав'язей плодових рослин.
Садові рослини характеризуються, як відомо, періодичністю плодоношення. Зазвичай рясне плодоношення змінюється низьковрожайним роком, і це дуже не зручно для промислового садівництва. Для регулювання врожайності можна застосовувати ручне проріджування квіток та зав'язей при надмірному цвітінні, але це дуже трудомістка операція. Тому і в цьому випадку вдаються до синтетичних регуляторів зростання – ауксинів. Для проріджування квіток і зав'язей у груш, яблунь, абрикосів, персиків зазвичай використовують розчин 1-НУК концентрації-15 - 50 мг/л. Крони дерев обробляють у другій половині періоду цвітіння. Частина квіток при цьому опадає, а частина, що залишилася, отримує кращі умови для розвитку і в подальшому з цих зав'язей формуються більші плоди. До того ж закладається більше квіткових бруньок, що забезпечує врожай майбутнього року.
Використання ауксинів для затримки цвітіння плодових дерев.
Більшість території нашої країни періодично зазнає нашестя пізніх весняних заморозків, що завдає значної шкоди садам. Для того, щоб запобігти пошкодженню квітучих дерев заморозками вдаються до димлення, використовують локальне обігрів. Але ці методи боротьби які завжди дають бажаний ефект. Ауксини і тут можуть допомогти. Обприскування дерев розчином 1-НУК (25-50 мг/л) восени в період закінченнязростання пагонів та початку закладки плодових бруньок затримує настання періоду цвітіння навесні наступного року у яблунь та груш на 5 – 7 днів, абрикосів та персиків – на 10 днів. До того ж, цей прийом у рік обробки прискорює на кілька днів дозрівання плодів.
Використання ауксинів при зберіганні бульб, коренеплодів та цибулин.
Тим часом, продовження періоду спокою цілком реальне із застосуванням тих самих ауксинів. Для цієї мети використовують метиловий ефір 1-НУК (препарат називається М-1) у суміші з розтертою в порошок глиною. Шари картоплі при перебиранні обробляють порошком глини, що містить 2,0-3,5% препарату М-1. На 1 тонну картоплі потрібно 50 – 100 г препарату. М-1 різко гальмує проростання очей і втрату ваги бульбами.
Інший ефективний спосіб затримки проростання бульб картоплі - обприскування бадилля за 2-3 тижні до збирання 0,2% розчином ГМК (гідразиду малеїнової кислоти). ГМК проникає в бульби і затримує проростання очей протягом 8 місяців за температури +10 - 15°С. ГМК також сприяє збереженню сахарози в коренеплодах буряків, пригнічує проростання моркви, цибулі та інших овочів при тривалому зберіганні.Використання ауксинів для знищення бур'янів.
1942 року було встановлено, що у високих дозах препарат 2,4-Д діє як гербіцид виборчої дії. Він пригнічує або знищує широколистяні бур'яни і не надає шкідливого впливу на злаки. Нині у практику сільського господарства впроваджено безліч гербіцидів виборчої дії, найвідоміші 2,4-Д і 2М-4Х. Так, водним розчином 2,4-Д (0,6 - 1,5 кг/га) обробляють посіви пшениці, жита, кукурудзи та інших зернових культур. Успіх обробки значною мірою залежить від правильно обраної дози з урахуваннямвидового складу та стану рослин, а також погодних умов.
Злаки виявляють найбільшу стійкість до 2,4-Д у період кущіння. Широколистяні бур'яни, що перебувають у цей час на початку розвитку, навпаки, особливо чутливі до дії гербіциду. Тому проводити обробку рекомендують саме в цей період. Однак треба мати на увазі, що 2,4-Д у ґрунті зберігає активність досить тривалий час. Останнім часом вчені виявили способи підвищення стійкості культурних рослин до високих доз 2,4-Д, і попередження у них можливих негативних реакцій. З цією метою проводять передпосівну обробку насіння зернових культур гуміновими препаратами (див. розділ про гумінові препарати).
[1] Колеоптиль - перший після сім'ядолі лист злаків, червоний, зелений або безбарвний плівчастий ковпачок, що захищає нирку. Служить для пробурювання грунту, на поверхні розкривається і пропускає «пір'їнку» - перший зелений лист.