Будова кори мозочка

Кора мозочка має велику поверхню - в розправленому стані її площа становить 17x20 см.

Кора мозочка людини представлена трьома шарами: гранулярним шаром (найглибший), шаром клітин Пуркіньє та молекулярним шаром (поверхневий) (рис. 40.10).

Молекулярний шар на свіжих зрізах поцяткований дрібними точками (чому і сталося його назва). У ньому розташовані три типи нейронів - кошикові клітини , зірчасті клітини та клітини Лугаро . Напрямок аксонів клітин Лугаро невідомий, аксони кошикових клітин закінчуються на тілі (соме), а зірчастих - на дендритах клітин Пуркіньє.

Зірчасті та кошикові клітини молекулярного шару - це гальмівні інтернейрони із закінченнями на клітинах Пуркіньє. Проекції корзинчастих нейронів до клітин Пуркіньє орієнтовані під прямим кутом до довгої осі листків мозочка. Ці аксони називаються поперечними волокнами (рис. 40.11).

Середній шар утворений клітинами Пуркіньє, кількість яких у людини становить 15 млн. Це великі нейрони, їх дендрити широко розгалужуються в молекулярному шарі. Аксони клітин Пуркіньє спускаються до ядра мозочка, і невелика їх кількість закінчується на вестибулярних ядрах. Це єдині аксони, які виходять із мозочка. Організацію кори мозочка прийнято розглядати щодо клітин Пуркіньє, що утворюють з нього вихід.

Нижній шар кори мозочка називається гранулярним, тому що на зрізах має зернистий вигляд. Цей шар становлять дрібні клітини-зерна (близько 1 000-10 000 млн), аксони яких йдуть у молекулярний шар. Там аксони Т-подібно діляться, посилаючи в кожному напрямку вздовж поверхні кори гілка (паралельне волокно) довжиною 1-2 мм. Ці гілки проходять через області розгалуженнядендритів інших типів нейронів мозочка і утворюють ними синапси. У зернистому шарі розташовані також більші клітини Гольджі, дендрити яких поширюються на відносно далекі відстані в молекулярному шарі, а аксони йдуть до клітин-зерен.

Гранулярний шар примикає до білої речовини мозочка і містить велику кількість інтернейронів (у тому числі клітин Гольджі та клітини-зерна) близько половини всіх нейронів мозку. Мохоподібні волокна утворюють у корі мозочка збудливі синаптичні закінчення на дендритах клітин-зерен (гранулярних клітин). На кожній гранулярній клітині конвергують багато подібних волокон. Синаптичні закінчення збираються в так звані мозочкові гломерули (клубочки). Вони отримують гальмівні проекції від клітин Гольджі.

Аксони гранулярних клітин піднімаються через шар клітин Пуркіньє до молекулярного шару, де кожен із них поділяється на два паралельні волокна. Останні проходять вздовж довгої осі листка і закінчуються збуджуючими синапсами на дендритах клітин Пуркіньє та Гольджі, а також на інтернейронах молекулярного шару – зірчастих клітинах та кошикових клітинах. Кожне паралельне волокно утворює синаптичні контакти приблизно з 50 клітинами Пуркіньє, а кожна клітина Пуркіньє отримує зв'язки приблизно від 200 000 паралельних волокон.

У кору мозочка входять два типи рухових волокон. Лазаючі (ліаноподібні) волокна проходять через зернистий шар і закінчуються в молекулярному шарі на дендритах клітин Пуркіньє. Відростки ліаноподібних волокон обплітають дендрити цих клітин подібно до гілок плюща. До кожної клітини Пуркіньє підходить тільки одне волокно, тоді як кожне ліаноподібне волокно іннервує 10 - 15 нейронів Пуркіньє. Всі інші аферентні шляхи мозочка представлені набагато більшечисленними (близько 50 млн) мохоподібними (мшистими) волокнами, що закінчуються на клітинах - зернах. Кожне мшисте волокно віддає безліч колатералей, завдяки чому одне таке волокно іннервує безліч клітин кори мозочка. Разом з тим до кожної клітини кори підходять численні паралельні волокна від клітин-зерен, і через ці нейрони на будь-якій клітині кори мозочка конвергують сотні мшистих волокон.