Будова мітохондріальної ЦПЕ
- протікає на внутрішній мембрані мітохондрій
- функціонують 3 ферментні комплекси (I, III, IV)
- компоненти розташовуються порядку зростання окислювально-відновного потенціалу, тобто. окисні властивості (здатність забирати електрони) зростає від початку ланцюга; найсильніший – кисень.
- У ЦПЕ існують рухливі та нерухомі компоненти.
а) НАДН-ДГ (дегідрогенезу) - нерухомий компонент.
Це перший ферментний комплекс.
Його називають першою ділянкою сполученого синтезу АТФ.
Має кофермент ФМН (флавінмононуклеотид) та FeS.
Приймає електрони та протони від НАДН+Н+.
б) Кофермент Q10 (Убіхінон) - рухливий компонент.
Синтезується із проміжних продуктів біосинтезу холестеролу.
Приймає електрони та протони і від першого компонента ЦПЕ, і від другого (ФАД Н2).
в) Система цитохромів – складні білки гемопротеїни
Мають у складі Fe, який може змінювати валентність під час перенесення електронів (2+ → 3+).
Цитохроми переносятьтільки електрони.
- bc1 – нерухомий компонент
Третій ферментний комплекс (QН2-ДГ).
Друга ділянка сполученого синтезу АТФ.
- с – рухомий компонент
- аа3 – нерухомий компонент
Четвертий ферментний комплекс (цитохромоксидаз – передає електрони на кисень).
Третя ділянка сполученого синтезу АТФ.
Отже, все ферментні комплекси – нерухомі компоненти.
Існує п'ятий ферментний комплекс - АТФ-синтаза - здійснює синтез АТФ.
Всі ферментні комплекси ЦПЕ (місця сполученого синтезу) були вивчені за допомогоюінгібіторів ЦПЕ - речовин, що блокують процес перенесення електронів ЦПЕ:
I ФКблокується отрутою ротеноном та амінобарбіталом
III ФК - антибіотиком антиміцином-Д
IV ФК – ціанідами, чадним газом
V ФК – антибіотиком олігоміцином.
Механізм перенесення електронів та утворення води
Електрони можуть надходити в ЦПЕ від НАДН+Н+ та ФАД∙Н2.
Від НАДН+Н+ - на початок ланцюга, від ФАД∙Н2 – на Q10.
НАДН+Н+ відокремлюється від ферменту і надходить до внутрішньо мембрани мітохондрій.
Відділяється 2Н (у вигляді 2е - і 2Н + ) і пустить до першої ділянки дихального ланцюга - до НАДН-ДГ (спочатку на ФМН, потім на FeS).
Від I ФК е - та Н+ передаються на Q10. Він стає QH2.
Від QH2 по системі цитохромів передаються тільки електрони , а протони надходять матрикс і йдуть на відновлення води.
Від ФАД∙Н2 е - і Н + надходять на Q10 і рухаються так само (ланцюг укорочена).
У цьому тканинне дихання закінчується.
 |
 |
Роль передачі електронів у синтезі АТФ
На початок ланцюга надходять електронів, багаті на енергію.
У процесі перенесення через різницю ОВ-потенціалу вони втрачають цю енергію на кожній ділянці (близько 200 кДж). Цього вистачило б синтез 4 молекул АТФ, але синтезується всього 3. Решта енергія розсіюється підтримки температури тіла.
Найбільше вільної енергії виділяється у трьох ділянках. Вони називаютьсяділянками сполученого синтезуАТФ (I, III, IV ФК).
Вільна енергія Гіббса, що виділяється при перенесенні електронів у трьох ділянках. Спрямована на виштовхування протонів з матриксу в міжмембранний простір.
В результаті зовнішня сторона внутрішньо мембрани заряджається позитивно, а внутрішня –негативно.
Створюєтьсятрансмембранний електрохімічний протонний градієнт. Він необхідний подальшого синтезу АТФ.
Протониза своїм градієнтомпрагнуть повернутися назад у матрикс. Але внутрішня мембрана їм не проникна, і вони повертаються в матрикс через специфічний F1-комплекс (АТФ-синтаза, V ФК).
F1-комплекс складається з двох частин:
- F0 - канал у мембрані (з 6 субодиниць)
- F1 = фермент АТФ-синтазу - синтез АТФ при проходженні протонів (6 субодиниць).
Кожнапара протонів, що проходить через F1-комплекс, активує АТФ-синтазу, яка синтезує1 молекулу АТФ.
Отже, якщо е - і Н + надходять початку ланцюга (від НАДН+Н + ), то процесі сполученого синтезу утворюється 3 АТФ. Якщо від ФАД∙Н2, то – 2 АТФ.
Отже, за рахунок4 реакцій ЦТК синтезується 11 АТФ(3х3+1х2).
Коефіцієнт фосфорилювання (р/о) - кількість АТФ, що утворюється при перенесенні електронів до одного атому кисню. Він може дорівнювати 3, 2, 1.
Теорію створення протонного градієнта та його роль у синтезі АТФ створив Мітчелл (хеміосмотична теорія):
«Компоненти дихального ланцюга розташовані строго певним чином так, що при передачі пари електронів ЦПЕ енергія, що виділяється в трьох ділянках, спрямована на виштовхування протонів в міжмембранний простір. В результаті створюється трансмембранний електрохімічний протонний градієнт - рушійна сила синтезу АТФ (шляхом окисного фосфорилювання).
Існують речовини, які (як і інгібітори дихального ланцюга) знижують синтез АТФ. Цероз'єднувачі окисного фосфорилювання.
Вони легко проникають через внутрішню мембранумітохондрій, пов'язують Н + (протонофори) або інші позитивно заряджені іони (іонофори) і переносять їх назад у матрикс.
Отже, протонний градієнт не утворюється, АТФ не синтезується.
Цими речовинами є 2,4 – динітрофенол, жирні кислоти, тироксин у надлишку.
Якщо в організмі кількість АДФ збільшена, активується все тканинне дихання, окислення субстратів і синтез АТФ.
ТЕМА 6