Чинники, що визначають динаміку чисельності популяції 1974 р. Тимофєєва Е
Чинники, що визначають динаміку чисельності популяції
Таким чином, розглянувши динаміку чисельності різних популяцій за останні два з половиною століття, бачимо, що вона зазнала серйозних коливань, розмах яких наростав від століття до століття. Одночасно з цим посилювався вплив на популяції антропогенного фактора, що полягав як у постійному збільшенні преса полювання, так і зміні умов проживання. За останні півтораста років роль цього чинника настільки зросла, що він став одним із провідних у регуляції чисельності виду.
Як згадувалося вище, різноманітна діяльність людей в одних випадках може виявитися сприятливою для процвітання популяції, в інших - привести її на межу знищення. Результат впливу антропогенного чинника різних стадіях руху чисельності популяції також може бути дуже різний. Так, винищення тварин найбільш згубно позначається на долі популяції під час падіння її чисельності, роблячи депресію глибшою і тривалою. Охорона тварин необхідна та найбільш дієва, коли вид рідкісний, а особливо на перших етапах його відновлення. У період масового розмноження виду навіть посилене полювання та браконьєрство, як ми бачили це на прикладі піку чисельності лосів наприкінці минулого століття, протягом кількох років не могли зупинити швидкого збільшення поголів'я у Петербурзькій губ. Більше того, можна припустити, що вилучення частини тварин за високої щільності їх населення сприяє оздоровленню популяції загалом і тривалішому збереженню основних лосиних пасовищ.
Однією з основних причин швидкого зростання поголів'я лосів на вивченій території в минулому і теперішньому була сприятлива для них зміна умов проживання в результаті господарськогоосвоєння суцільних лісових масивів. Лісові гарі, що заростають молодняком, і величезні площі концентрованих вирубок ялинових і соснових лісів створили на місці малокормових угідь багаті пасовища, завдяки чому в кілька разів збільшувалася щільність популяції лосів.
Аналізуючи характер двох піків чисельності лосів, що мали місце на нашій території у 90-х роках минулого століття та у 60-х роках нинішнього, знаходимо у часі та характері їхнього перебігу дуже багато спільних рис. В обох випадках вони змінили періоди глибоких депресій. Наростання чисельності відбувалося протягом 10-15 років, спочатку повільно, потім у наростаючому темпі. Найбільша щільність популяції відзначалася на Карельському перешийку, звідки спостерігалося рух лосів на південь, більш виражений у минулому столітті. Збільшення популяції тривало до того часу, поки її щільність у більшості сприятливих угідь не досягла граничної і почалося виснаження кормової основи. В наш час, завдяки набагато більшим площам вирубок і молодняків, а також рівномірному їх розміщенню по області, чисельність та щільність лосів досягли значно вищого рівня, ніж у минулому столітті.
Слідом за збіднінням кормової бази у тому й іншому випадках відзначалися явні ознаки погіршення популяції: падіння ваги, потворний і слабкий розвиток рогів, підвищена яловість корів, загибель молодняку взимку. Приміром, у період 1963-1968 гг. яловість корів досягала 45,6%, кількість двійнят не перевищувала 11%.
Безперечно, що різке падіння плодючості в період найбільшої щільності населення лосів, так само як і підвищення її після чергової депресії чисельності виду, значною мірою обумовлюється дією внутрішньопопуляційного регуляторного механізму. Відповідно до Н. П. Наумову (1963), цей механізм властивийбільшості популяцій різних видів тварин і полягає у складному прояві пристосувальних реакцій зміну умов існування. Зокрема, падіння плодючості за рахунок великої кількості ялинових самок за високої щільності популяції відбувається не обов'язково за безпосереднього впливу несприятливих умов, а іноді задовго до їх прояву.
Не позбавлене інтересу припущення С. А. Коритина (1972) про те, що найбільші піки чисельності багатьох видів тварин, у тому числі лося, досить точно збігаються з періодами підвищеної сонячної активності. Щось подібне стверджує і Н. Ф. Реймерс (1972), який намагається ув'язати коливання чисельності лося з різними антропогенними і природними факторами, що флуктують у часі, включаючи сонячну активність.
Під час масового розмноження лосів у нашій області була відзначена висока зараженість їх ендо- та ектопаразитами. Як показали дослідження В. Г. Гагаріна та Н. С. Назарової (1965) у Сосновському лісомисливському господарстві, лосі в цьому районі поголовно заражені гельмінтами. У 20 обстежених тварин виявлено 12 видів паразитів (3 трематоди, 3 цестоди, 6 нематод), причому інтенсивність інвазії одного паразита Ostertagia antipini досягала 3040-19 520 екз., в середньому на одного лося припадало 14 488 паразитів. Серед гельмінтів, що паразитують у кишечнику лосів нашої області, був виявлений Bunostomum trigonocephalus, який живиться кров'ю та викликає явище різкої анемії та прогресуюче виснаження. Паралельно проведене обстеження у Мурманській обл. з'ясувало, що там у лосів паразитує лише 7 видів хробаків та інтенсивність інвазії майже у 7 разів менша. Цілком зрозуміло, що уражені гельмінтами тварини стають фізіологічно неповноцінними, різко падає їх.виживаність, плодючість, лосяти, що народжуються ними, мають знижену стійкість до несприятливих умов і захворювань.
Поряд з ендопаразитами, лосі сильно заражені ектопаразитами. Вони дуже страждають від носоглоткового овода (Cephenomyia ulrichi), різних ґедзів (Tabanus tarandinus, T. arpadi, Т. tropicus, T. lapponi), мух-кровососок (Lepoptena cervi). Кількість останніх у наших лісах надзвичайно зросла за роки зростання чисельності лося, особливо в місцях, де звірі тримаються постійно. Судячи з спостережень інших частинах ареалу, на лосі паразитують також кліщі (Dermacentor pictus та інших.). Важливо при цьому відзначити, що кровососки та кліщі не перестають смоктати кров навіть узимку, що посилює їхню шкідливість (Заблоцька і Петров, 1965). За останні роки з'явилося кілька повідомлень (Наумов та ін., 1957; Савицький та Кримська, 1969; Биховський, 1970) про те, що лось, будучи носієм статевозрілої стадії іксодових кліщів (Ixodes persulcatus та ін.), сприяє підтримці природних вогнищ природи. як у європейській, так і в азіатській частинах Радянського Союзу. Ю. М. Щадилов (1961) відносить лося до групи тварин, які грають основну роль поширенні цієї інфекції.
Відомо, що ґедзі належать до переносників сибірки (Черкаський і Лаврова, 1969). Вище ми відзначали величезний збиток, який у минулих століттях був завданий цією хворобою поголів'ям лося у Прибалтиці та, ймовірно, у Петербурзькій губ. В останні десятиліття такі факти невідомі. Однак у 1957 р. у Ленінградській обл. спостерігалося масове ураження лосів ящуром та встановлено загибель 100-200 тварин (Заблоцька, 1967). Таким чином, серед негативних факторів динаміки чисельності лося певну роль можуть грати різного роду інвазії та епізоотії.
Спеціального розгляду заслуговує на роль хижаків. Вище ми наголошували, що в окремих місцевостях, а в деякі роки і на всій території області значні збитки поголів'ю лося завдавали вовки. У повоєнні роки вони настільки розмножилися, що перетворилися на один з основних факторів, що стримували зростання популяції лося. Проте нині вовків у Ленінградській обл. залишилося мало, а в районах свого проживання вони виконують швидше санітарну та селективну роль, тому що в основному харчуються падалью, підранками та хворими тваринами. Недарма старший мисливствознавець Держохотинспекції П. Д. Іванов стверджує, що в урочищах, де постійно тримаються вовки, він незмінно зустрічав найбільших і здорових лосів (Звірі Ленінградської області, 1970). Тут доречно навести спостереження Д. Аллена (Allen, 1963) про напад вовків на північноамериканського лося на о. Айл-Ройал. Серед 68 загризених вовками тварин понад 1/3 були лосятами, решта старших 6 років. Близько 50% лосів були явно хворими та вкрай виснаженими. Після появи вовків на острові стан стада лосів значно покращав.
Нерідко лосятиною харчується бурий ведмідь, досі численний у Ленінградській обл. і часом схильний до хижацтва. За 1957-1959 та 1962-1965 рр., тобто всього за 7 років, було зареєстровано 22 випадки добування лосів ведмедем та 23 - харчування їх падлом (табл. 21). Його жертвами стають переважно дорослі особини (19 прим.) та головним чином навесні та восени. До хижацтва схильні окремі особини, але вони досить прості в усіх районах області ("Бурий ведмідь", 1969; "Деякі особливості популяції", 1969). Однак, наскільки можна судити за наявними у нас даними, навіть у місцях проживання ведмедів- " стерв'ятників " , т. е. м'ясоїдних звірів, шкода, завданий ними поголів'ям лося, невеликий і може позначитися скільки-небудь істотно з його чисельності. Протилежна думка Ю. П. Язана (1972) щодо печорських популяцій лося та ведмедя недостатньо аргументовано.
Щодо можливої ролі інших великих хижаків, то росомаха в Ленінградській обл. дуже рідка і харчується виключно лосиною падаллю та підранками. Рись може представляти небезпеку тільки для маленьких лосят і теж підранків. Проте точних фактів із цього приводу ми й у літературі немає ( " Звірі Ленінградської області " , 1970).
Усе викладене змушує оцінювати роль хижих звірів у поступовій динаміці чисельності лося у сучасних умовах як дуже обмежену, другорядну і скоріш позитивну, ніж негативну.
Серед негативних факторів, що локально діють, слід зазначити також деякі інші природні та антропогенні обставини. У період льодоставу, мабуть, якась кількість тварин гине при переправах через річки і озера, що почали замерзати, хоча і не в таких масштабах, як у басейні Верхньої Печори (Теплов, 1948; Язан, 1960). Правда, Н. К. Верещагін (1967) вважає це явище "вкрай характерним" і для Ленінградської обл., Але він, на жаль, не наводить конкретних випадків, що підтверджують подібний висновок.
На Карельському перешийку 1968 р. у Виборзькому районі загинуло понад 25 лосів, залучених на радгоспні поля купами нерозкиданих хімічних добрив (Молчанов і Мілаш, 1968). Число подібних випадків, ймовірно, досить велике, але лише деякі з них стають оприлюдненими і враховуються Держохотинспекцією. Випадки отруєннялосей отрутохімікатами і добривами відомі й інших частин ареалу (Голованов, 1958; Пивоварова, 1959; Волков, 1967). Загибель від хвороб та отруєнь найбільша у південних районах європейської частини СРСР, де в середньому досягає 11,7% від числа врахованих загиблих тварин (Заблоцька, 1967).
Зрештою, треба мати на увазі нерідкі факти загибелі молодих і навіть дорослих лосів під колесами автомашин, поїздів за містом та на вулицях Ленінграда та інших міст області. Тільки за останні приблизно 15 років на сторінках ленінградських газет (Карпова, 1966; Федоров, 1968; Браун, 1969; Смирнов, 1969; Юрасов, 1969, та ін) і в матеріалах Держохотинспекції та Ленінградського утилізаційного заводу зареєстровано.
Велика кількість лосів гине внаслідок отриманих під час полювання вогнепальних поранень. Найбільше підранків відзначається у тих областях, де у видобутку лосів бере участь широкий контингент мисливців-міщан, а організація полювання далеко не завжди відповідає необхідним вимогам. Кількість покинутих і загиблих підранків тут сягає 40-45% всіх загиблих тварин, часом перевищуючи 70% (Заблоцкая, 1967). Ленінградська обл. щодо цього не становить винятку. Відстріл лосів часто провадиться малокваліфікованими мисливцями, озброєними дробовиками. Досвід Сосновського лісомисливського господарства, де видобуток лосів проводиться бригадою досвідчених стрільців за допомогою нарізної зброї, на жаль, ще не використано іншими мисливськими господарствами.
У табл. 22 ми об'єднали почерпнуті нами з різних джерел відомості про 296 випадків загибелі лосів переважно за останні 10 років і дані О. С. Русакова (1970) про загибель 103 лосів за 1960-1966 рр. Звичайно, відомості про загибель лосів у межах міста відрізняютьсянабагато більшою повнотою, ніж про тварин, які загинули в районах області. Тому відсоток загибелі лосів, що зайшли до міста, сильно завищено. За нашими розрахунками, кількість загиблих підранків значно більше, ніж це випливає з даних таблиці, оскільки, мабуть, значна частина їх знищується хижаками, а залишки ставляться до групи загиблих від нез'ясованих причин.
p align="justify"> Резюмуючи, можна сказати, що динаміка чисельності лося на дослідженій території, як і в інших областях, визначається низкою факторів, частина з яких ще недостатньо ясна. Однак цілком очевидно, що чисельність популяції перебуває у прямій залежності стану кормової бази, яка, своєю чергою, значною мірою обумовлена господарської діяльністю людини. Безсумнівно також, що в період найвищого підйому чисельності набуває чинності внутрішньопопуляційний регулятор; Падіння плодючості популяції викликається як прямим недоліком корму та іншими несприятливими умовами, а й певним рівнем щільності її населення. Через нестачу території частина особин не бере участь у розмноженні; з цієї причини різко зростає рухливість популяції, що нерідко призводить до виникнення часткових і масових міграцій (Наумов, 1963).
