Дарвін як систематик-теоретик та - систематик-практик - Троїцький варіант - Наука

Зрозуміло, Дарвін був не першим еволюціоністом. Ще до його народження еволюційні ідеї розвивали Етьєн Жоффруа Сент-Ілер, Жан-Батіст Ламарк та деякі інші вчені. Але до того, як Дарвіну вдалося пояснити, які природні механізми можуть бути основою еволюції, місце еволюційних ідей було серед відомих, але спірних гіпотез. Книга «Походження видів» переконала більшість біологів у реальності еволюції і відкрила очі систематикам те що, що вони, власне, вивчали вже понад сто років. Стало ясно, що в основі систематики має лежати дослідження спорідненості, і саме на підставі уявлень про спорідненість слід об'єднувати організми у систематичні групи. При цьому виявилося, що накопичені систематикою знання багато в чому вже відображають ймовірну спорідненість живих організмів. Як не дивно, ще Лінней, книги якого рясніють захопленими похвалами Творцю, відніс людину до загону приматів. Ідея про походження людей від древніх людиноподібних мавп, обґрунтована Дарвіном в 1871 р. у книзі «Походження людини і статевий відбір», викликала фурор у науці і далеко за її межами, але при цьому не зажадала жодного перевороту в систематиці загону приматів, у складі якого вигляд Homo sapiens і був описаний Ліннеєм.

систематик-практик
Діаграма з «Походження видів», що відображає уявлення Дарвіна про споріднені відносини між видами живих організмів. Великі літери позначають предкові види, малі літери - їх варієти і нові види, що виникають на їх основі. Римськими цифрами позначені моменти часу, між якими змінюється тисяча поколінь. У поясненнях до цієї схеми Дарвін обговорює можливість виділення видів, що виникли в результаті, в окремі пологи і підродини, маючи на увазі, що цігрупи повинні поєднувати всіх нащадків одного предкового виду. Згодом такі групи отримали назву монофілетичних.

дарвін
Схема Віллі Хенніга зі статті «Phylogenetic Systematics» (1965), що показує три можливі різновиди систематичних груп: монофілетичні, поліфілетичні та парафілетичні. Чорними кружками позначені види, а дерева відбивають їхні родинні зв'язки. Хенніг переконав значну частину систематиків у тому, що слід прагнути поєднувати види виключно у монофілетичні групи.

Неабияким кроком уперед для систематики стала сформульована Майром біологічна концепція образу. Дарвін у «Походження видів» вказав на деяку розпливчастість такого ключового для систематики поняття, як вид, і доводив, що види є не що інше, як форми, що досить відокремилися (варієти) інших, предкових видів, наполягаючи на неможливості провести кордон між варіететом і окремим видом. Згідно Майру, видом слід називати насамперед сукупність популяцій, представники яких у природних умовах здатні схрещуватися і залишати плідне потомство один з одним, але не з представниками інших популяцій, від яких вони таким чином репродуктивно ізольовані. Ця концепція значною мірою сприяла наведенню порядку в систематиці, проте її застосування виявилося утрудненим рядом труднощів. Найважливіша їх, теоретична, у тому, що в усіх організмів є статеве розмноження, т. е. в деяких сукупностей популяцій, які систематики називають видами, про здатність схрещуватися взагалі говорити годі й говорити. Інша, практична складність полягає в тому, що з'ясування наявності або відсутності репродуктивної ізоляції в природі часто дуже непросте завдання. Крім того, не завжди зрозуміло, які умовивважати природними, а багато організмів (наприклад, домашні та лабораторні тварини) у будь-якому випадку існують в умовах, які природними вважати не можна. Таким чином, в багатьох випадках систематикам не залишається нічого іншого, як називати видами сукупності організмів, що умовно виділяються, в тій чи іншій мірі відокремлені від інших таких сукупностей. Дане Майром суворе визначення виду застосовується сьогодні скрізь, де це можливо, але в решті випадків систематики, як і раніше, виходять з уявлення про деяку умовність цього поняття, на якій наполягав Дарвін.

Іншим найважливішим теоретичним досягненням у цій галузі була концепція філогенетичної систематики (тобто систематики, що відбиває філогенез - еволюційну історію), детально розроблена Хеннігом. Запропонована Хеннігом сукупність термінів та понять широко використовується систематиками в наші дні. Відповідно до одного з важливих положень його концепції, систематика повинна, наскільки можна, прагнути виділення лише монофілетичних груп, т. е. таких, які включають всіх без винятку нащадків деякого предкового вигляду і, в такий спосіб, становлять одну окремо взяту гілка еволюційного дерева. Ця ідея викликала у біологічній систематиці більше змін, ніж сама теорія еволюції. Разом з тим, повній перебудові системи живої природи відповідно до принципу монофілії заважає наявність ряду давно визнаних систематичних груп, які ніяк не можуть бути монофілетичними (наприклад, рептилій, яких традиційно розглядають у ранзі класу Reptilia, але не відносять до нього ні птахів, ні ссавців, хоча ті й інші походять від давніх представників цього класу). Однак на рівні груп нижчого рангу, таких, як сімейства та пологи, більшість сучаснихсистематиків прагнуть послідовно застосовувати цей принцип.

Примітно, що у «Походження видів» Дарвін, хоч і сформулював цей принцип як і чітко, як і зробив згодом Хенніг, але інтуїтивно, нехай цілком послідовно, виходив із нього, обговорюючи гіпотетичне еволюційне дерево деяких неназваних організмів. У розлогих поясненнях до цього дереву він незмінно виходив з того, що представники кожного, що виникає в ході еволюції нового роду або підродини, є нащадками єдиного предкового виду. Тим не менш, він був готовий віднести кілька гіпотетичних видів, що дали початок різним новим родам, до одного загального, давнішого роду. Тим самим він відступав від принципу монофілії, хоча і вказував, що цей рід об'єднує представників єдиного предкового виду, адже, за Хеннігом, всі нащадки цього виду повинні становити одну систематичну групу і не можуть бути поділені на кілька груп одного рангу (в даному випадку - пологів). Таким чином, Дарвін вже на першому етапі розвитку еволюційної біології наблизився до цього широко затребуваного в сучасній систематиці принципу, хоча і не сформулював його суворо, як це зробив згодом Хенніг, і, на відміну від Хенніга, не пропонував послідовно застосовувати його у всіх випадках .

Крім величезного внеску у розвиток теорії систематики Дарвін заслуговує на окрему похвалу за ряд публікацій, в яких він виступив у ролі систематика-практика. Дві головні його роботи в цьому напрямі: двотомна монографія, присвячена сучасним усоногим ракоподібним всього світу, і двотомна монографія, присвячена викопним усоногим. Підготовці цих праць із систематики усоногих Дарвін присвятив кілька років наприкінці 40-х і на початку 50-х років, на якийсь час відклавшиподальшу розробку своєї еволюційної теорії, основну ідею якої він сформулював ще 1838 року. Тільки закінчивши ці дві монографії, він повернувся до роботи, результатом якої стали книги «Походження видів» та «Походження людини та статевий добір».

Читаючи «Походження видів», можна подумати, як і іншим роботам Дарвіна властивий літературний, науково-популярний стиль. Саме так, мабуть, думав О.Е. Мандельштам, який в есе «Навколо натуралістів» повідомляв, що поставив Дарвіна «на уявній етажерці поряд з Діккенсом», а в замітці про літературний стиль Дарвіна писав, що «Дарвін уникає виписувати весь довгий „поліцейський“ паспорт тварини з усіма його прикметами». У «Походження видів» це дійсно так, але цього ніяк не можна сказати про стиль Дарвіна в описах усоногих, які Мандельштам згадав у вірші, присвяченому Ламарку. Але він, мабуть, не був знайомий з роботами Дарвіна щодо систематики цих тварин. Їх варто поставити на уявній етажерці не поруч з Діккенсом, а з іншими професійними систематиками. Поліцейський паспорт кожної систематичної групи виписаний у них у всій формі. Нестрогий стиль «Походження видів» пояснюється не тим, що нестрогість була властива Дарвіну як вченому (це зовсім не так), а тим, що він прагнув донести результати своїх суворих досліджень до широких кіл читачів. І це йому вдалось.

Петро Петров, кандидат біологічних наук, Гейдельберг