Екологічні групи рослин по відношенню до світла
Вищі рослини, не здатні пересуватися, змушені пристосовуватися до різних умов умов середовища, що швидко змінюються, в тому числі до освітленості. У ході еволюції сформувалися різні екологічні трупи рослин, адаптовані до певних умов навколишнього середовища. По відношенню до світла виділяють три екологічні групи рослини: світлолюбні (або світлові), тіньовитривалі та тінелюбні (або тіньові).
Світлолюбні, або світлові, рослини. Світлові види, або геліофіти (від грію, геліос - сонце, фітон - рослина), зустрічаються майже виключно в добре освітлених відкритих місцеперебуваннях. Затінення впливає на рослини-геліофіти гнітюче. До цієї екологічної групи відносяться види пустель і напівпустель, тундри і високогір'я, де рослинний покрив сильно зріджений, а також рослини степів, лук, прибережних місцепроживання і водойм, у яких листя плаває на поверхні. Геліофітами є рослини кам'янистих, бур'янів, найбільш культивованих видів.
Серед трав'янистих рослин Смоленської області до світлолюбних відносять такі види, як волошка лучна, горошок паркан і мишачий, конюшина лучна і повзуча, мати-й-мачуху звичайну та інші види. Серед деревних порід до цієї екологічної групи відносять березу повислу, осину, сосну звичайну, багато видів верб.
В умовах високої освітленості рослини отримують достатню і навіть надмірну кількість променистої енергії, тому основне завдання – запобігти фотодеструкції, тобто руйнування органічних молекул, мембран, перегрів клітин та тканин під впливом світла. Яким чином рослини «вирішують» це завдання?
На яскравому світлі рослини-геліофіти здатні змінювати кут нахилу листя, знижуючи приплив сонячних променів. Листя має малу площу ізначну товщину, їх поверхня має високе дзеркальне відображення завдяки особливостям будови кутикули і рясному опушенню. Ці риси забезпечують з одного боку поглинання необхідної кількості променистої енергії з іншого – запобігають руйнівному впливу яскравого світла. Клітини покривної тканини (епідерми) містять особливі пігменти -антоціани-активно поглинають згубні ультрафіолетові промені і перешкоджають їх проникненню в глиб.
Анатомічна будова листя світлолюбних рослин також має свої особливості. Мезофіл дводольних чітко диференційований на два шари: стовпчастий (палісадний) і губчастий, причому палісадний шар складається з декількох рядів клітин, У багатьох геліофітів стовпчаста тканина розташовується не тільки на верхній, але і на нижній стороні листа. Як правило, клітини мезофілу дрібні та розташовані компактно. Такі особливості будівлі одержали назву «світлової структури листа».
Пігментні системи фотосинтезу також неоднакові за умов різного освітлення. Спостережливій людині добре відомо, що листя рослин, що виростають на яскравому світлі, мають блідо-зелене забарвлення. Цей факт експериментально підтверджений роботами вітчизняного фізіолога рослин Н.В. Любименко ще на початку ХХ століття. В даний час показано, що хлоропласти світлового листя містять менші кількості хлорофілів, проте більш ефективно засвоюють світло. Виявляється інтенсивність фотосинтезу, тобто швидкість утворення органічних речовин одиницею поверхні листа, у рослин-геліофітів висока.
Однак при недостатньому освітленні світлолюбні рослини голодують, їхнє зростання уповільнюється і можлива загибель. До умов затінення виявилися пристосовані інші екологічні групи рослин.
Тіньовитривалі рослини. Ці види маютьшироку екологічну амплітуду по відношенню до світла. Вони можуть рости при повному денному світлі та при деякому затіненні. Тіневитривалі рослини здатні добре адаптуватися до нестачі світла. До цієї групи належить більшість видів лісової зони, серед яких можна відзначити чагарники – брусниці та чорницю, трав'янисті – вероніку діброву, герань лісову, гравілат міської та річкової, суницю лісову. З деревних порід до тіньовитривалих відносять липу дрібнолисту, ясен звичайний, дуб черешчастий, значною тіньовитривалістю відрізняються ялина звичайна і в'яз гладкий.
У затінку рослини стикаються з іншими екологічними проблемами, ніж на яскравому світлі. При низькій освітленості необхідно забезпечити максимальне поглинання убогих сонячних променів, збіднених фізіологічно активною радіацією. Вирішувати це завдання допомагає листова мозаїка - особливе розташування листя в просторі, коли листові пластинки однієї пагони практично не затіняють одна одну.
У будові листя тіньолюбних рослин чітко виявляються риси «тіньового» характеру. Мезофіл листа не чітко підрозділений на стовпчастий і губчастий: або всі клітини мають більш менш однакову форму, близьку до паренхімної, або клітини верхнього шару дещо відрізняються від нижніх за формою і розташуванням. Клітини мезофілу упаковані пухко, з великими міжклітинниками.
Цікаве пристосування до найбільш повного використання сонячного світла зустрічається у ефемероїдів (від грець, «ефемерос» - одноденний, скороминущий), до яких відносяться наші діброві першоцвіти, що відрізняються коротким річним циклом розвитку: вітряна діброва і лютична, чубатки порожниста, азотна і Маршалла луки малий та жовтий, чистяк весняний. Це багаторічні рослини, які починають відростати приПротягом кількох тижнів вони встигають утворити вегетативні органи, квіти та плоди, після чого надземна частина рослин відмирає, настає період літнього, а потім і зимового спокою.
З чим пов'язане таке раннє пробудження та швидкий розвиток ефемероїдів? Вважають, що ці рослини не відрізняються високою тіньовитривалістю. Для життєдіяльності вони використовують короткий проміжок часу напровесні, коли на деревах у діброві ще немає листя, і до поверхні ґрунту надходить достатньо сонячного світла. Провесною температури повітря не завжди сприятливі для росту і розвитку рослин. Подолати негаразди ефемероїдам допомагає їхня дивовижна холодостійкість і стійкість до заморозків. Виявилося, що ці рослини можуть повністю промерзати, а потім лише пригріє сонце, вони розморожуються і продовжують життєдіяльність без особливої шкоди для себе.
Умови мізерного освітлення наклали відбиток на зовнішній вигляд, будову та життєдіяльність цих рослин. Як правило, їх розміри не великі, а маса та поверхня надземних органів переважає над підземними. Багато тіньовитривалі рослини наших лісів зимують із зеленим листям, що дозволяє їм здійснювати фотосинтез з ранньої весни до глибокої осені і трохи компенсувати нестачу світла.
Листові платівки у тіньових рослин мають значну площу, але вони тонкі. Внутрішня будова листя типового тіньового типу. У клітинах асиміляційної паренхіми розташовуються нечисленні великі хлоропласти, які містять багато хлорофілу та ксантофілів. Це своєрідне збільшення "потужності" фотосинтетичного апарату, спрямоване на уловлювання дуже слабкого світла, збідненого ФАР. Інтенсивність фотосинтезу у тіньових рослин нижча, ніж у світлових. Однак приріст біомаси утіньових рослин починається за дуже слабкого світла, що дозволяє сціофітам виживати в таких жорстких умовах.
Наприкінці слід зазначити, що приналежність виду до тієї чи іншої зоологічної групі стосовно світла який завжди визначається точно. Складно провести різкі межі між групами світлових і тіньовитривалих, тіньовитривалих і тіньових рослин. Вимоги до світла можуть змінюватися навіть протягом онтогенезу. Наприклад, підріст деревних порід у лісових фітоценозах, проростки трав'янистих видів більш тіньовитривалі, ніж дорослі особини. У міру виходу молодих рослин у верхній ярус вони формуються світлові ознаки. Сказане свідчить про екологічну пластичність вищих рослин, їх здатність швидко адаптуватися до умов освітленості, що змінюються.