Еволюційна морфологія, Світ генетики
Еволюційна морфологія
Навряд А. Н. Северцову було приємно чути такі слова. Він саме намагався показати взаємозв'язок історичного та індивідуального розвитку, був упевнений, що такого роду зв'язки накладають відбиток на формування нових рис будови живих форм. Підсумком стало формування теорії філембріогенезу. Терміном «філембріогенез» А. Н. Северцов позначав такі зміни зародкового розвитку, які відбиваються на будові дорослих організмів та подальшому історичному розвитку (філогенезі) видів. Теорія філембріогенезів носить описовий (морфологічний) характер, із зовнішнього боку пояснюючи виникнення нових ознак у ході видоутворення. У ній, можна сказати, отримали подальший розвиток підходи К. Бера, А. О. Ковалевського, І. І. Мечникова, які об'єктивно теж сприяли синтезу історичного та онтогенетичного почав у теорії спадковості.
Не вдаючись у питання про спонукальні внутрішні причини такого роду порушень формотворчих процесів, про їх механізми, А. Н. Северцов поставив своїм завданням з'ясувати зовнішні (морфологічні) закономірності, що супроводжують цей процес. У результаті він запропонував класифікацію, засновану на виділенні трьох основних груп філембріогенезів: анаболії, девіації та архалаксиси.
Анаболія, або спосіб надставки стадій онтогенезу, проявляється в тому, що розвиток тієї чи іншої частини зародка продовжується за межі своїх колишніх розмірів. Класичний приклад цього типу філембріогенезів – розвиток щелеп морської щуки – саргану. У мальків цього виду риб зачаток нижньої щелепи з невідомих причин починає раптом інтенсивно збільшуватися, хоча й інші органи розвиваються цілком гармонійно. У результаті сарган різко відрізняється за будовою щелеп від усіхінших представників групи макрелещук, до якої належить.
При девіації (відхиленні у нормальному розвитку) загальна тривалість ембріонального розвитку не збільшується, але на середніх стадіях ембріогенезу, коли в основному сформувалися зачатки всіх органів, деякі з цих зачатків, знову ж таки з невідомих причин, відхиляються від типового шляху розвитку. Класичним прикладом девіації служить розвиток рогових луски рептилій із тих самих зачатків, у яких акулових риб формується плакоидная луска.
Найбільш великомасштабні зміни будови визначаються архаллаксисами - перетвореннями перших, початкових стадій онтогенезу. Наприклад, може змінюватися кількість ембріональних закладок тих чи інших органів.
Так, у давніх, примітивних рептилій кількість таких закладок, що відповідають окремим хребцям дорослого організму, коливається від 60 до 80. У ящірок їх кількість доходить до 90, а у змій - до 300. У мутантних особин дрозофіли «біторакс» виникають , на якому виростає і додаткова – друга пара крил!
Зрозуміло, що чисто описовий підхід не дозволяє зрозуміти механізми, що лежать в основі філембріогенезів. Пояснити девіацією виникнення тієї чи іншої структури означає не сказати нічого. Підхід описової морфології може бути доповнено причинним аналізом фізіолого-біохімічних чинників филембриогенезов. Тут буде чим зайнятися фахівцям у галузі біології розвитку. Поки ж, як справедливо зазначив Є. А. Веселов, викладені теорії філембріогенезів ідеї та факти ще далеко не до кінця осмислені та використані, не синтезовані «з новітніми досягненнями суміжних наук: фізіології, біохімії і особливо генетики». Реверанс у бік генетики не настільки вже обов'язковийУ даному випадку важливіше проаналізувати дані А. Н. Северцова методами біохімії, експериментальної ембріології. Про перспективність цього підходу свідчать багато фактів, наведених у книзі Р. Реффа і Т. Кофмена «Ембріони, гени та еволюція». Ця книга певною мірою розвиває та синтезує підходи, намічені роботами як еволюційної морфології, так і експериментальної ембріології (роботи Дж. Гекслі, С. Гоулда, П. Олберча та інших).