Іхтіологія риб
МІСЦЕ РИБ У СИСТЕМІ ТВАРИН
Риби, а також круглороті в системі тварин займають найнижче місце серед хребетних. Вони відносяться до типу хордових Chordata (завдяки наявності хорди - еластичного тяжа, що є у них початковим осьовим скелетом, у більшості риб, що замінюється хребтом), підтипу хребетних або черепних Vertebrata або Craniata.
Серед сучасних риб виділяють два класи - хрящові (Chondrichthyes) та кісткові (Osteichthyes) риби. До підтипу хребетних відноситься і клас круглоротих (Cyclostomata) - міноги та міксини; менш досконалі, ніж справжні риби, вони ще щелеп і парних плавців і називаються рибообразными. Риби - давня група, що налічує сотні мільйонів років. Найбільш ранні копалини залишки хребетних належать цілоритим і панцирним рибам, знайденим у Європі та Америці в силурійських відкладеннях (палеозойська ера). Пізніше виникли акули та скати. Їх поява відносять до кінця палеозойської ери (карбонський та пермський періоди) і до початку мезозойської ери (тріасовий та юрський періоди), але потім ця група почала згасати. До палеозойської ери приурочують і появу досить складно організованих риб, що характеризуються більш менш окостенілим скелетом. У середньому девоні стародавні променепері, кістепері і двояко дихаючі риби вже численні в прісних водах, а в мезозойській ері починається перехід променеперих в моря. Костисті риби (Teleostei), виявлені в мезозойській ері (тріасовий і крейдяний періоди), панували як у прісних, так і в морських водоймах. В даний час налічують понад 25 тис. видів риб, що живуть у морських та прісних волах. У водах колишнього СРСР зустрічаєтьсяблизько 1500 видів, їх близько 300 видів прісноводні риби, інші - морські. Відповідно до зони проживання у водоймах різних типів виділяють такі біологічні групи риб: морські - живуть тільки в солоній воді морів і океанів (пеламіда, тунець, скумбрія, анчоус та ін); прісноводні - мешкають тільки в прісних водах (карась, щука та ін); солоноватоводні - живуть у солонуватій воді опріснених ділянок морів, передустьових просторів (бички, річкова камбала та ін); прохідні - у певні періоди життя змінюють морське середовище на прісноводне або навпаки; при цьому морські заходять для нересту в річки, до їхніх верхів'їв (осетр, білуга, лососеві роди Oncorhynchus), а прісноводні виходять з річок нереститися в морі (вугор та ін, всього близько 130 видів); напівпрохідні - це мешканці опріснених просторів морів, що піднімаються на нерест невисоко в річки (сазан, лящ, вобла, сом, судак). За приуроченістю до характерних екологічних зон водойми-пелагіалі (товща води), бенталі (придонна зона), літоралі (прибережна зона)-розрізняють риб пелагічних, бентичних та літоральних. В межах цих великих груп виділено. Вужчі екологічні групи у зв'язку з особливостями харчування, розмноження та ін.
Екологічні групи риб
Відповідно до зони проживання у водоймах різних типів виділяють такі біологічні групи риб: морські - живуть тільки в солоній воді морів та океанів (пеламіда, тунець, скумбрія, анчоус та ін); прісноводні - мешкають тільки в прісних водах (карась, щука та ін); солоноватоводні - живуть у солонуватій воді опріснених ділянок морів, передустьових просторів (бички, річкова камбала та ін); прохідні - у певні періоди життя змінюють морське середовище на прісноводне або навпаки; при цьому морські заходятьдля нересту в річки, до їх верхів'їв (осетр, білуга, лососеві роди Oncorhynchus), а прісноводні виходять з річок нереститися в морі (вугор та ін., всього близько 130 видів); напівпрохідні - це мешканці опріснених просторів морів, що піднімаються на нерест невисоко в річки (сазан, лящ, вобла, сом, судак). Щоб краще зрозуміти вищезгадану класифікацію риб розглянемо типи водойм за ступенем мінералізації. Розрізняють водойми: прісні - з мінералізацією 1000 мг/л (1 ‰), солонуваті - із солоністю від 1 до 25 ‰, солоні - із солоністю від 25 до 50 ‰ і мінеральні (або соляні) із солоністю більше 50 ‰. По відношенню до солоності риби поділяються на дві великі екологічні групи: евригалінні – живуть при змінній солоності, стеногалінні – за постійної.
За приуроченістю до характерних екологічних зон водоймища - пелагіалі (товща води), бенталі (придонна зона), літоралі (прибережна зона) - розрізняють риб пелагічних, бентичних і літоральних. Риби відносяться до пойкілотермних тварин, тобто до тварин зі змінною температурою тіла (від слова "пойкілос"-строкатий), або, як невдало їх називають, до холоднокровних тварин. У хворих риб температура тіла підвищується приблизно на 2 град. Найбільше перевищення температури тіла над температурою води-11 град. зареєстровано у тунця. Риби освоюють водойми з різними температурними режимами. У гарячих джерелах Каліфорнії при 52 ° С живе луканія. Вугри були виявлені за температури 45 °С; водночас Далія мешкає в промерзаючих водоймах Чукотки і Аляски. У нашій фауні винятковою холодостійкістю відрізняється карась. Він здатний, вмерзаючи взимку в лід, залишатися живим (якщо не промерзають порожнинні рідини). Але це є крайні приклади. За здатністю переносити коливання температури рибподіляють на евритермних (можуть жити у широкому діапазоні температур) та стенотермних (діапазон можливих температур вузький). Еврітермні риби пристосувалися до життя в умовах, що змінюються, і переносять широкі коливання температури (щука, окунь, сазан, короп, карась, лин та ін.). До стенотермних відносять риб, еволюція яких проходила в більш менш стабільних умовах. Це мешканці тропічної та полярної зон, а також великих глибин, де температура міняється мало. По відношенню до коливань рН середовища риб ділять на стіно- та еврійонних. У воді морів рН змінюється мало (7,5-8,5), морські риби відносяться до стеноіонних. Прісні води характеризуються нестійкістю рН. Це викликано різноманітними факторами, що спрямовують перебіг біохімічних процесів у водоймі: характером ґрунтів ложа та водозбору, хімічним складом вододжерела, фотосинтетичною діяльністю рослин, особливо в період "цвітіння" води, тощо. В результаті спостерігаються різкі річні, сезонні та добові коливання рН. Тому більшість прісноводних риб пристосувалася переносити значні зміни рН і є еврійонною. Однак можливі межі рН, в яких можуть жити прісноводні риби, неоднакові і за інших рівних умов залежать передусім від їхнього виду. З об'єктів риборозведення найбільш витривалі карась та короп; щука переносить коливання рН у межах 4,0. 8,0, струмкова форель - 4,5. 9,5, короп - 4,3. 10,8 карась витримує зниження рН до 4,5. Чутливі до зміни рН ікринки, що розвиваються (для більшості прісноводних риб летальна межа - рН 5). За діапазоном температур, при якому можлива нормальна життєдіяльність, риб поділяють на теплолюбних та холодолюбних. Теплолюбні риби нашої фауни, такі, як сазан, короп, карась, лин, плотва, рослиноїдні, осетрові таін, харчуються найбільш інтенсивно при температурі 17..28°С, при зниженій температурі .харчова активність слабшає, а у ряду риб на зиму припиняється, і вони проводять зиму в малорухливому стані в глибоких місцях водойми; розмножуються в теплу пору року - навесні та влітку. Таким чином, обмін речовин у них найбільш ефективний за високої температури, але в певних межах. Для холодолюбних риб оптимальні температури 8. 16 ° С; взимку вони продовжують харчуватися; нерест проходить восени та взимку (сиги, білорибиця, лосось, струмкова форель та ін.). При високих температурах (понад 20 ° С) їх активність зменшується, тобто у цих риб найбільш інтенсивний обмін пристосований до низьких температур. У цих великих груп виділено більш вузькі екологічні групи у зв'язку з особливостями харчування, розмноження та інших. За характером харчування риб можна розділити на мирних і хижих . Мирні риби можуть харчуватися безхребетними, рослинністю та детритом. Сюди відносяться мирні тваринної планктонофаги (оселедці, деякі сиги і т.д.) і бентософаги (лящ, деякі сіги та ін); фітофаги (краснопірка, рослиноїдні далекосхідні коропові - товстолобик, білий амур, амурський лящ та ін); детритофаги (закаспійська храмуля та ін.). Хижаки харчуються рибою, а при нагоді й іншими хребетними. Однак такий поділ дуже відносно: багато риб всеїдні (сазан), іноді бентософаги можуть переходити на харчування планктоном, а мирні тварини за відсутності звичайної їжі стає хижаками.
Зміни статевих залоз риб протягом року (річні статеві цикли) відбуваються за однією схемою. Однак у різних видів є особливості дозрівання і насамперед у тривалості різних стадій зрілості. За тривалістю періоду ікрометання виділяють дві групи риб: зодноразовим та порційним нерестом. У риб першої групи ікра відкладається одразу. Наприклад, вобла нереститься одного ранку. Багато тропічних риб вимітають ікру протягом години. Риби другої групи відкладають ікру порціями з проміжками 7. 10 днів. Типовий представник – каспійські оселедці. У них у гонадах ікра дозріває та викидається порціями. Індивідуальна плодючість при порційному ікрометанні збільшується, і за сезон самка викидає в 2. 3 рази ікри більше, ніж самка з одноразовим нерестом. Порційність ікрометання характерна головним чином риб тропіків і субтропіків, в помірних широтах їх менше, в Арктиці - майже немає. Порційне ікрометання сприяє збільшенню плодючості риб та забезпеченості потомства їжею, а також кращого виживання молоді в несприятливих умовах проживання. Наприклад, у водоймах з рівнем, що коливається, мешкає більше видів риб з порційним нерестом. Ікринки, виметані та розвиваються в різних екологічних умовах, мають ряд особливостей, які сприяють їх пристосованості до середовища (Рис. 1). У товщі води розвиваються плаваючі, або пелагічні, ікринки, на дні чи субстраті - донні, чи демерсальні. Риби майже всіх видів роздільностатевих. Органічний гермафродитизм властивий лише міксинам. Серед костистих риб зазвичай є гермафродитами лише морські окуні та морські карасі. Зрідка гермафродити зустрічаються серед оселедцевих, лососевих, щукових, коропових та окуневих. При цьому у кети та кефалі в гонадах чергуються ділянки яєчників та насінників. Вкрай рідкісні повідомлення про гермафродитизм коропа. В одному з таких випадків описано виділення гермафродитом одночасно ікри та сперми. При цьому самозапліднення супроводжувалося значним відходом ікри (розвинулося 29% зародків), тоді як при заплідненніспермою гермафродиту ікри іншої самки розвивалося 98% ікринок. Риби розмножуються в різних умовах і на різному субстраті, тому виділяють такі екологічні групи. Літофіли - розмножуються на кам'янистому грунті (у річках протягом чи дні оліготрофних озер чи прибережних ділянках морів) у місцях, багатих киснем. Це осетри, лососі, подусти та ін. Фітофіли - розмножуються серед рослинності, відкладаючи ікру в стоячій або слабопоточній воді на відмерлі або вегетуючі рослини. При цьому кисневі умови можуть бути різними. До цієї групи належать щука, сазан, лящ, плотва, окунь та ін. Псаммофіли - відкладають ікру на пісок, іноді прикріплюючи її до корінців рослин. Часто оболонки ікринок інкрустуються піском. Розвиваються зазвичай у місцях, багатих киснем. До цієї групи належать піскарі, деякі гольці та ін. Пелагофіли - вимітають ікру в товщу води. Ікра та вільні ембріони розвиваються, вільно плаваючи в товщі води, зазвичай у сприятливих для дихання умовах. У цю групу входять майже всі види оселедців, тріскових, камбал, деякі коропові (чехонь, товстолобик, амури та ін.). Остракофіли - відкладають ікру всередину мантійної порожнини молюсків та іноді під панцирі крабів та інших тварин. Ікра може розвиватися без достатньої кількості кисню. Це деякі піскарі, гірчаки та ін. Ця класифікація охоплює не всіх риб, є проміжні форми: рибець може нереститися на рослинності і на каменях, тобто одночасно як фітофільна та літофільна риба.