Яєчник як ендокринний орган
Основна функція яєчників— забезпечення дозрівання та виходу яйцеклітини — реалізується завдяки синтезу низки стероїдних та нестероїдних гормонів, які, діючи на місцевому рівні, регулюють серію складних процесів у яєчнику. Периферичний вплив цих гормонів на різні органи-мішені, включаючи матку, піхву, фалопієві труби, молочні залози, жирову та кісткову тканину, нирки, печінку, призводить до формування жіночого фенотипу.
Секреціяяєчникових гормоніву свою чергу тонко регулюється гіпоталамо-гіпофізарною системою. Складна взаємодія та взаєморегуляція гіпоталамічних, гіпофізарних та яєчникових гормонів забезпечують регулярність та фазність овуляторного менструального циклу та фертильність у жінок.
Яєчниковий фолікулє основною ендокринною та репродуктивною одиницею яєчника. Він складається з однієї зародкової клітини, оточеної особливою групою ендокринних клітин, розташованих у два шари та розділених базальною мембраною. Внутрішній шар, що оточує яйцеклітину, складається з гранульозних клітин, зовнішній - з текальних клітин. Ці два типи клітин є основним апаратом з виробництва яєчникових гормонів. Кожен тип клітин по-своєму регулюється гонадотропінами, тобто. лютеїнізуючим (ЛГ) та фолікулостимулюючим (ФСГ) гормонами, та синтезує різні стероїдні гормони.
Двоклітинна теоріяописує послідовність подій, що відбуваються в процесі зростання фолікула та стероїдогенезу. Згідно з цією теорією, ЛГ спочатку стимулює текальні клітини, які виробляють С19 (19-вуглецеві)-стероїди: андро-стендіон та тестостерон. ФСГ стимулює переважно гранульозні клітини, в яких відбувається ароматизація С19-стероїдів, що перетворює їх на естрогени.
Продукція стероїднихгормонів яєчникарегулюється як самими яєчниками за допомогою паракринних (міжклітинних) та аутокринних (внутрішньоклітинних) механізмів, так і гіпофізом за допомогою секреції ФСГ (ендокринний механізм). Ключову роль у такій регуляції відіграє ряд нестероїдних гормонів та факторів, що продукуються яєчником. Ця глава присвячена розгляду вищезгаданого аспекту функціонування яєчника. У ній обговорюються біохімія, біоінтез, регуляція та механізми дії стероїдних та пептидних гормонів яєчника.
Яєчникскладається з безлічі різноманітних стероїдпродукуючих клітин: стромальних, текальних, гранульозних, лютеїнізованих гранульозних. Кожен тип клітин має у своєму розпорядженні всі необхідні ферменти для синтезу андрогенів, естрогенів і прогестерону. Однак те, який конкретно гормон продукуватиме клітина, залежить від її типу і експресованих нею ферментів стероїдогенезу. До інших факторів, від яких залежить синтез того чи іншого гормону цією клітиною, відносяться концентрація гонадотропінів та ступінь їх впливу на клітину, а також наявність холестерину ліпопротеїдів низької щільності (ЛПНЩ). Нижче будуть описані два шляхи, якими може здійснюватисясинтез стероїдних гормонів: d5 (3b-гідроксистероїдний)-шлях і d4 (b-кетоновий)-шлях.