Кінетика росту розтягуванням, індукованого гормонами
Інформація
Кінетика росту розтягуванням, індукованого гормонами
Нам добре відомо, що ауксини, а, можливо, також і інші гормони росту, такі, як гіберелії та етилен, можуть змінювати механічні властивості стінок рослинних клітин, проте досі невідомо, яким чином досягаються ці ефекти. Оскільки більшість даних щодо пов'язаних із зростанням змін у клітинній стінці отримано для ауксинів, в подальшому викладі ми в основному і будемо розглядати зростання, індуковане цим гормоном. ]
В даний час відомо, що хоча для росту клітин розтягуванням потрібен тривалий синтез білка і РНК (рис. 4.10), а також активне дихання, проте якщо тканини стебла або колеоптилю обробляти ауксином, швидкість зростання збільшиться після дуже невеликого лаг-періоду, всього лише кілька хвилин (рис. 4.11). Тому здається малоймовірним, щоб зростання прискорювалося завдяки змінам швидкості транскрипції або трансляції. Швидше ауксин впливає на якусь «передісну» систему. Також добре встановлено, що у відповідь на дію ауксину відбуваються значні зміни полісахаридах клітинної стінки; і насправді важко уявити, щоб без таких змін могли змінитися механічні властивості клітинної стінки. Оскільки в цьому випадку відбуваються розрив та утворення нових ковалентних зв'язків, очевидно, що у цих змінах беруть участь ферменти. Дослідники давно намагалися з'ясувати, які саме зміни відбуваються в полісахаридах клітинної стінки та чи корелюють ці зміни з відмінностями в активності ферментів усередині стінки. ]
У ранніх роботах висловлювалися припущення про прямий вплив ауксину на клітинну стінку, зокрема на іонні містки між тими, хто входить уїї склад поліуронідами («пектиновими речовинами») (рис. 4.12), але пізніше така точка зору була переглянута. Проте нещодавно було виявлено, що поліуроніди, можливо пов'язані з клітинною стінкою, можуть служити рецепторами для гіберелінів при стимуляції останніми зростання розтягуванням гіпокотилів салату-латуку (див. с. 130). ]
Зверніть вннмаппе па містки попів СаУ -, що виникають між сусідніми молекулами пектинової кислоти (але не пектину), в результаті чого утворюється пктат кальцію. ]
Вважається, що АТФаза, яка бере участь у виділенні іонів Н 1 з цитоплазми у клітинну стінку, активна лише у присутності ІВК. Іони водню, що виділяються, можуть руйнувати водневі зв'язки, що зв'язують полімери ксилоглюкана і мікрофібрили целюлози. Під впливом тургорного тиску ксилоглюкан починає ковзати щодо микрофибрилл, у результаті стінка розтягується, а клітина збільшується у размерах.[ . ]
Безперечно, що для нормального тривалого зростання розтягуванням необхідний безперервний синтез білка, навіть якщо короткострокові (з лаг-періодом близько 10 хв або менше) ростові відповіді на гормон спостерігаються без синтезу нових РНК і білків. У разі регуляції росту розтягуванням ауксином очевидно, що при швидкій ростовій відповіді відбувається виділення І+ в оболонку, а зниження pH або безпосередньо послаблює якісь міжмолекулярні зв'язки, або сприяє активності певних ферментів, що розпушують оболонку. ]
Вплив інших гормонів збільшення розмірів клітин поки що не вивчено докладно, як вплив ауксинів. Латентний період для стимуляції росту клітин гіберелінами, мабуть, значно довший (не менше 30 мені порівняно з 10 хв для ауксину), і ще не цілком ясно, чи відбувається при цьомувиділення Н+ клітинами, що ростуть. Разом з тим етилен змінює швидкість зростання менш ніж за 5 хв після поміщення тканин у його атмосферу. ]
Отже, механізми, що у основі зростання клітин рослин розтягуванням, поступово з'ясовуються, і роль ауксину у процесі стає зрозумілішою. Однак не слід забувати, що, хоча збільшення розміру клітин у багатьох відношеннях є найбільш характерною реакцією на дію ауксинів, ця реакція не єдина і, очевидно, навіть не завжди перша. Так, ауксин може індукувати швидке збільшення інтенсивності дихання та швидкості руху протоплазми. Крім того, ряд реакцій у відповідь на дію ауксину не пов'язаний з негайною вакуолізацією клітин (наприклад, розподіл клітин камбію, утворення коренів, корелятивне іпгії бування пазушних нирок). Інакше кажучи, хоча ауксин може викликати швидке розпушення клітинної стінки, це от шодь не єдиний спосіб його действия.[ . ]