Клас насіннєві папороті, або лігіноптеридопсиди (Lyginopteridopsida, або pteridospermae) (Н
Клас насіннєві папороті, або лігіноптеридопсиди (Lyginopteridopsida, або pteridospermae) (Н. С. Снігурівська)
Вивчаючи палеозойські та раннемезозойські рослини, що знаходяться в земних шарах у вигляді відбитків і скам'янілостей, палеоботаніки нерідко зустрічають копалини листя, за будовою не відрізняються від перистого листя справжніх папоротей, але несе насіння на своїх верхівках або з боків жилок.
Таке дивовижне поєднання ознак насіннєвих рослин та папоротей, вперше встановлене у 1904 р. видатними англійськими палеоботанікамиФ. ОліверомтаД. Скоттом, і дало привід назвати цю групу рослиннасіннєвими папоротями(Pteridospermae).
Це була велика група рослин, з якої до теперішнього часу описано кілька сотень видів, що об'єднуються в чотири основні порядки -лігіноптерисові(Lyginopteridales),медулозові(Medullosales),кейтонієві> (Caytoniales) іглоссоптерисовые(Glossopteridales) та близько 10 сімейств.
Зовнішній вигляд цих вимерлих рослин найбільш вдало передає реконструкціямедулози Ное(Medullosa noei), виконана американськими палеоботанікамиВ. СтюартомтаТ. Делеворіасомза відбитками листя і зрізами скам'янілих стеблових частин (рис. 159).
Насіннєві папороті - повністю вимерлі рослини. Вони існували з пізнього девону до ранньої крейди. Найчастіше їх залишки зустрічаються у відкладеннях карбону та пермі. Одні з них були поширені по всій земній кулі, інші, як, наприклад, ангароптеридіум (Angaropteridium), були властиві тільки ангарським флорам, а глоссоптерисові іКорістопермові, навпаки, приурочені головним чином до районів, що відповідають древньому материку Гондвані, який існував із середини карбону до кінця тріасу.
Найбільш поширена думка, що насіннєві папороті карбону були мешканцями більш піднесених ділянок, що обрамляли приморські заболочені ліси. Проте дедалі більше даних через те, що, наприклад, заключні етапи існування формації карбонового низинного заболоченого лісу, зазвичай, супроводжувалися пишним розвитком насіннєвих папоротей чи кордаитовых.
Насіннєві папороті були схожі на справжні папороті не тільки за будовою пір'ястого листя, а й за зовнішнім виглядом рослин: деревоподібних, ліаноподібних та трав'янистих.
Стебла деревоподібних насіннєвих папоротей були або прямими, або дихо- і моноподіально гілкуються. В одних листя сиділо в черговому порядку на радіально-симетричному стеблі, в інших було зближено на верхівці і розташовувалося у вигляді крони, як у багатьох сучасних деревоподібних папоротей. Поверхня стебла багатьох рослин була покрита волосками, а іноді особливими залозками, як, наприклад, залозками булавоподібної форми у каліматотеки (Calymmatotheca), які виконували, мабуть, секреторну функцію. В одних рослин стовбури були більш менш гладкі, з рубцями від опалого листя; в інших покриті основами опалого листя, як у медулози. Улігіноптерисових(Lyginopteridaceae) стебла були діаметром 2-4 см, а умедулозових(Medullosaceae) їх діаметр досягав 20 см. У деяких насіннєвих папоротей на стеблі між листям і у вузлах розташовувалися повітряні коріння. Стеблапельтаспермових(Peltaspermaceae) ікейтонієвих(Caytoniaceae) досі не знайдені, і обидві групи відомі тільки за знахідками стерильних іфертильного листя та насіння.
Листорозташування у насіннєвих папоротей було спіральним. Як у лигиноптерисовых, і у медуллозовых листя було досить великими й у основі вильчато ділилися на дві симетричні половини, кожна з яких була перисто розсічена. У ниркоскладанні листя було равликоподібно закручене, як у сучасних і багатьох викопних папоротей.
У рослин з порядкуглоссоптерисовоголистя сиділи спірально або мутовчато (глоссоптерис) в потовщених вузлах тонких стебел. Вони були досить великими, але дуже різними за формою - цілісні, цілокраї, лінійні, ланцетні, лопатчасті, яйцеподібні, сидячі та на коротких черешках. Якщо у більш давнього роду гангамоптеріс (Gangamopteris) не було ясно вираженої середньої жилки, то у глоссоптериса (Glossopteris) вона була розвинена добре.
Розмноження насіннєвих папоротей відбувалося за допомогою насіння, в якому досі не знайдено зародків. Відсутність зародка, констатована щодо багатьох сотень копалин насіння цих рослин, досі представляється загадкою. Існує думка, згідно з якою насіннєві папороті не мали справжнього насіння, хоча у них був сім'язачаток. У зв'язку з цим їх, а також сучасні саговникові та гінкгові зараховували не до насіннєвих, а до так званих сім'язачаткових рослин. Однак навряд чи це вирішує питання. Безперечно, що зародок мав розвинутися до проростання цього сім'язачатку. Очевидно, розвиток зародка у насіннєвих папоротей відбувався в сім'язачатках, що вже опали з материнської рослини на ґрунт, як це відбувається нерідко у грлосона гінкго дволопатевого, що нині живе.
Насіннєзачатки розвивалися на розчленованому папоротеподібному листі, розташовуючись або по краю, або на верхівці листа (мал.160). У найбільш примітивних пологів сім'язачатки сиділи на кінцях бічних або верхівкових пір'їнок (сегментів), у більш посунутих пологів (наприклад, у тонкого сфеноптерису - Sphenopteris tenuis) - на поверхні пір'їнок. Іноді становище сім'язачатків було вторинноверхушечным за рахунок редукції та видозміни пір'їнок внаслідок їх перетворення на сім'яножку.
У більшості насіннєвих папоротей сім'язачатки були оточені так званоюкупулою, тобто особливим покривом, що має у різних рослин дуже різну будову і форму, іноді чашоподібну, конусоподібну або дископодібну. Вважається, що купула виникла із сегментів (часток) листка, що оточують сім'язачаток. Листове походження купули підтверджується її будовою у найдавніших представників групи.
Насіннєзачатки були одиночними, як у лігіноптерисових, або численними, як у глоссоптерисових. У лигиноптерисовых вони досягали в довжину 5,5 мм, у пельтаспермових – 7 мм, а у користоспермових – 3,5-7 мм.
Розглянемо будову сім'язачатку на прикладі каліматотеки Хенінгхауса (Calymmatotheca hoeninghausii, рис. 161). Зовні сім'язачаток оточений купулою, що несе залізця. З ніжки купули пучок, що проводить, переходить в ніжку сім'язачатка, що має овальну форму. За будовою провідний пучок ніжки подібний до пучка листового черешка. Зовнішній покрив сім'язачатка (інтегумент) виникає, на думку вчених, в результаті тривалої еволюції з кільцеподібно розташованих спорангіїв, які, втративши фертильність і зростаючись між собою, забезпечили захист центрального мегаспорангію, що зберіг фертильність. Таким чином, сім'язачаток – це синангій. Підтвердження цього- велика кількість примітивно влаштованих сім'язачатків, у яких збереглися ознаки синангіальної структури. Нуцеллус, що відповідає мегаспорангії, зазвичай тісно спаяний з інтегументом, але іноді, залишаючись вільним у верхівковій ділянці сім'язачатка, він утворює так звану колонку пилкової камери, в якій нерідко знаходять пилок, причому іноді зберігся в пророслому стані. На цій підставі зроблено припущення, що пилкова камера була заповнена цукристою рідиною, яка була сприятливим середовищем для проростання пилку. Центральна частина сім'язачатка зайнята великою функціонуючої мегаспорою, від якої у насіннєвих папоротей частіше зберігається лише оболонка, але нерідко також тканина гаметофіту з архегоніями, у яких навіть зберігаються яйцеклітини.
Чоловічі спороношення рослин цієї групи - звичайного папоротевого типу. Вони представлені або крайовими мікроспорангіями, як у лігіноптерісових, або мікросинангіями, іноді складно влаштованими, як у медуллозових і кейтонієвих. Мабуть, найцікавіші складно влаштовані і дуже різноманітні формою чоловічі спороношення медуллозовых.
Мікроспори насіннєвих папоротей були різними за величиною та будовою. Наприклад, у пельтаспермових вони були дуже дрібними, діаметром всього 30 мкм, одноборозна, а у лигиноптерисовых і медуллозових - діаметром до 400-500 мкм, і мали одну дистальну борозну поряд з трипроменевим зошитовим рубцем. Пророслі мікроспори цього типу були знайдені в пилкових камерах деяких насіння, зокрема, упахитести(Pachytesta). Припускають, що гігантські мікроспори переносилися на сім'язачатки, мабуть, ще до повного розвитку чоловічого гаметофіту, який завершував свій розвиток у поживній рідині пилкової камери сім'язачатка.
Насіннєвіпапороті – група найбільш примітивна серед голонасінних рослин. Одні вчені приходять до висновку, що вони займають проміжне положення між справжніми папоротями та голонасінними, тоді як інші вважають ці групи, що виникли і еволюціонували паралельно. Як уже сказано, листя насіннєвих папоротей часто дуже схоже на листя справжніх папоротей або навіть не відрізняється від них. Це є яскравим прикладом паралельного розвитку гомологічних органів. Але наявність насіння, анатомічна будова стебла та кореня та здатність насіннєвих папоротей до вторинного зростання досить різко відрізняють їх від справжніх папоротей.
Анатомічна будова стебел і коріння насіннєвих папоротей дуже специфічна. Так, стебло молодої рослини каліматотеки було протостелічним, але з віком він ставав сифоностеличним з добре розвиненою серцевиною та гніздами склеренхімних клітин (рис. 161). Навколо серцевини розташовувалися численні мезархні пучки, їхня метаксилема складалася з великих (у перерізі) сходових, сітчастих і точкових трахеїд. Останні несли багаторядні облямовані пори на всіх стінах. Як у більшості насіннєвих папоротей, каліматотека мала досить потужну вторинну ксилему, що складається також із точкових трахеїд, але з порами тільки на радіальних стінках. Досить широкі дерев'яні промені, що складаються з паренхімних клітин, розбивали вторинну ксилему на сектори. Цікавою особливістю внутрішньої будови стебла цієї насіннєвої папороті є структура зовнішньої кори, яка складалася зі складного сітчастого переплетення тяжів склеренхімних клітин. На тангентальному зрізі вони мали вигляд комірчастої стінки, а на поперечному – вид радіально витягнутих смуг, що мають форму трабекул. Петлі сітки були заповнені паренхімною тканиною. Листові слідимали двопучкову будову. В основі листа ці два пучки зросталися у F-подібний (на поперечному зрізі) пучок.
У медуллозових будова як стебла, і листових черешків було важливо іншим. Їхня стела розсічена на ряд елементарних стел (меристел), кожна з яких розвивала свої вторинні провідні тканини - ксилему і флоему (рис. 159). Число меристел у видів медулози було різним. Хоча меристели мають вигляд самостійних провідних систем, вони анастомозують один з одним, з'єднуються у вузлах, потім знову розходяться. Зовнішня кора у медуллозових була зазвичай більш просто влаштована, ніж у лігіноптерисових, і складалася з масивної паренхімної тканини, в якій були розсіяні одиночні секреторні канали, як у мараттієвих і саговникових. Мерістелі були занурені в основну тканину стебла, представлену паренхімою, у зовнішній частині якої проходили численні листові сліди. Листові сліди у своїй нижній частині поблизу стели стебла мали концентричну будову, а у зовнішній зоні кори та у листовому черешку були представлені численними колатеральними пучками. Цим вони дуже нагадують стебла однодольних рослин.
Залишки насіннєвих папоротей відіграють велику роль у складанні кам'яного вугілля СРСР, Західної Європи та Північної Америки. Майже на кожному зрізі черезвугільні бруньки, що складають скам'янілі ділянки древнього торфовища, перетвореного на вугілля, можна знайти стебла, коріння, насіння та пилок насіннєвих папоротей.
Групу насіннєвих папоротей взято на озброєння біостратиграфами, які займаються питаннями розчленування палеозойських та мезозойських відкладень. Наприклад, за появоювідбитків листя рослиникаліптерис(Callipteris) проводиться нижня межа пермського періоду.