Клубенькові Бактерії Бобових
Дані палеонтології свідчать про те, що найдавнішими бобовими культурами, що мали бульбашки, були деякі рослини, що належать до групи Eucaesalpinioideae.
У сучасних видів бобових рослин клубеньки виявлені на корінні багатьох представників сімейства Papilionaceae.
Філогенетично примітивніші представники таких сімейств, як Caesalpiniaceae, Mimosaceae, в більшості випадків бульбочок не утворюють.
З 13 000 видів (550 пологів) бобових рослин наявність бульбочок виявлено поки що приблизно у 1300 видів (243 роду). Сюди насамперед відносяться види рослин, що використовуються у сільському господарстві (понад 200).
Сформувавши бульби, бобові рослини набувають здатності засвоювати атмосферний азот. Однак вони здатні харчуватися і пов'язаними формами азоту – солями амонію та азотної кислоти. Лише одна рослина – копієчник (Hedysarum coronarium) – асимілює лише молекулярний азот. Тому без бульб у природі ця рослина не зустрічається.
Бульбякові бактерії забезпечують бобову рослину азотом, який фіксують з повітря. Рослини ж, своєю чергою, постачають бактеріям продукти вуглеводного обміну та мінеральні солі, необхідні їм зростання і розвитку.
У 1866 р. відомий ботанік і ґрунтознавець М.С.Воронін побачив у бульбах на коренях бобових рослин дрібні «тільця». Воронін висунув сміливі на той час припущення: він пов'язав освіту бульбочок з діяльністю бактерій, а посилене розподіл клітин тканини кореня з реакцією рослини на бактерії, що проникли в корінь.
Через 20 років голландський вчений Бейєрін до виділив з бульбочок гороху, вікі, чини, квасолі, сераделли і лядвенця бактерії і вивчав їх властивості, перевіривши здатність заражати рослини і викликатиутворення бульбочок. Він назвав ці мікроорганізми Bacillus radicicola. Оскільки до роду Bacillus належать бактерії, що утворюють суперечки, а бульбочкові бактерії позбавлені цієї здібності, А. Пражмовский перейменував в Bacterium radicicola. Б. Франк запропонував більш вдалу родову назву бульбочкових бактерій - Rhizobium (від грец. rhizo - корінь, bio - життя; життя на корінні). Ця назва щепилась і використовується в літературі досі.
Для позначення виду бульбочкових бактерій прийнято до родової назви Rhizobium додавати термін, відповідний латинській назві того виду рослини, з яких вони виділені і на якому можуть утворювати бульбашки. Наприклад, Rhizobium trifolii - бульбочкові бактерії конюшини, Rhizobium lupini - бульбочкові бактерії люпину і т. д. У тих випадках, якщо бульбочкові бактерії здатні утворювати бульбочки на коренях різних видів бобових рослин, тобто викликати так зване перехресне зараження, видів як би збірним - у ньому відбито саме цю «перехресно заражаючу» здатність. Наприклад, Rhizobium leguminosarum - бульбочкові бактерії гороху (Pisum), сочевиці (Lens), чини (Lathyrus).
Морфологія та фізіологія бульбочкових бактерій. Для бульбочкових бактерій характерна разюча різноманітність форм - поліморфність. На це звертали увагу багато дослідників, вивчаючи бульбочкові бактерії в чистій культурі в лабораторних умовах та ґрунті. Бульбякові бактерії можуть бути паличкоподібними та овальними. Серед цих бактерій зустрічаються також форми, що фільтруються, L-форми, кокоподібні нерухомі і рухливі організми.
Молоді бульбочкові бактерії в чистій культурі на живильних середовищах зазвичай мають паличкоподібну форму (мал. 143, 2, 3), розмір паличокприблизно 0,5-0,9 X 1,2-3,0 мкм, рухливі, розмножуються поділом. У паличкоподібних клітин бульбочкових бактерій конюшини спостерігається поділ перешнурування. З віком паличкоподібні клітини можуть переходити до брунькування. За Грамом клітини забарвлюються негативно, ультратонка структура їх типова для грамнегативних бактерій (рис. 143, 4).
,
У старих (двомісячних) культурах бульбочкових бактерій за допомогою електронного мікроскопа можна виявити у багатьох клітинах чітко окреслені утворення сферичної форми (рис. 145) – артроспори. Їх кількість у клітинах варіює від 1 до 5.
На живильних середовищах бульбочкові бактерії різних видів бобових рослин ростуть із різною швидкістю. До швидкорослих відносяться бульбочкові бактерії гороху, конюшини, люцерни, кормових бобів, вікі, сочевиці, чини, буркуну, пажитника, квасолі, нуту, лядвенця; до повільнорослих - бульбочкові бактерії люпину, сої, арахісу, сераделли, машу, вігни, еспарцету, дроку. Цілком сформовані колонії швидкорослих культур можна отримати на 3 - 4-ту добу інкубації, колонії повільнорослих - на 7 - 8-му.
Для швидкозростаючих бульбочкових бактерій характерне перитрихіальне розташування джгутиків, для повільнорослих - монотрихіальне (табл. 42, 1-5).
Крім джгутиків, у клітин бульбочкових бактерій при вирощуванні на рідких середовищах утворюються ниткоподібні та чітко вирости (табл. 42, 43). Довжина їх сягає 8-10 мкм. Вони зазвичай розташовуються на поверхні клітини перітріхіально, міститься їх від 4 до 10 і більше на одну клітину.
,
Колонії швидкорослих бульбочкових бактерій мають колір топленого молока, часто напівпрозорі, слизові, з рівними краями, помірно опуклі, згодом розростаються на поверхні.агаризованого середовища. Колонії повільнорослих бактерій більш опуклі, дрібні, сухі, щільні і, як правило, не розростаються на поверхні середовища. Слиз, що виробляється бульбочковими бактеріями, є комплексною сполукою полісахаридного типу, до складу якої входять гексози, пентози та уронові кислоти.
Бульбякові бактерії - мікроаерофіли (розвиваються при незначних кількостях кисню в середовищі), які віддають перевагу, однак, аеробним умовам.
Для придушення сторонньої сапрофітної мікрофлори при виділенні бульбочкових бактерій із бульбочок або безпосередньо з ґрунту рекомендуються живильні середовища з додаванням кристалічного фіолетового, таніну або антибіотиків.
Для розвитку більшості культур бульбочкових бактерій потрібна оптимальна температура в межах 24-26 °. При 0 ° і 37 ° С зростання зупиняється. Зазвичай культури бульбочкових бактерій в умовах лабораторії зберігають при знижених температурах (2-4 ° С).
Багато видів бульбочкових бактерій здатні синтезувати вітаміни групи В, а також ростові речовини типу гетероауксину (індолілоцтова кислота).
Всі бульбочкові бактерії приблизно однаково стійкі до лужної реакції середовища (рН = 8,0), але неоднаково чутливі до кислої.