Мамонов Г, Прісноводні креветки, Газета «Біологія» № 20
У загоні десятиногих ракоподібних (Decapoda) налічується близько 8,5 тис. видів, з них 250 пологів і 2 тис. видів креветок з підряду плаваючих десятиногих (Natantia). На цих істот якось мало звертають увагу, хоча їхня присутність досить помітна в багатьох водних екосистемах, особливо в тропіках та субтропіках. Креветки відіграють все більшу роль і у харчуванні людини. Так, наприкінці XX ст. у світі виловлювалося 4 млн т ракоподібних, їх 2 млн т креветок.
Креветка-чистильник
За своїм походженням креветки – жителі морів та океанів. Їх особливо багато в екваторіальній зоні. Чим далі від екватора на північ і на південь, тим менше їх видове розмаїття, як і інших ракоподібних десятиногих. Багато яскравих цікавих креветок можна зустріти біля коралових рифів. Тут вони часто грають роль чистильників: збирають із великих риб зовнішніх паразитів, грибки, відмерлі лусочки. Риби при цьому не чіпають креветок і поводяться спокійно, щоб не відлякати їх. Серед креветок-чистильників найбільш відомі представники роду стенопус (Stenopus hispidusта ін) з Індійського та західних частин Атлантичного та Тихого океанів. Є і глибоководні креветки, часто вони червоного кольору, і багато з них (креветки сімействPenaeidae,Oplophoridae, Sergestidae) мають здатність світитися завдяки специфічним фотофорам на тілі або спеціальним ділянкам печінки, які просвічують крізь тонкі покриви тіла. А креветки родуSystellaspisнавіть викидають рідину, що світиться, якою вони відлякують ворогів і під покривом якої ховаються від хижаків. Свічення допомагає креветкам знаходити один одного в темних морських глибинах у період розмноження та збиратися у зграї. Розташування ділянок тіла, що світяться, білякожного виду суворо певне, що допомагає розрізняти один одного.
Ряд креветок (з підродиниPontoniinae) тісно пов'язані у своєму житті з губками, актініями, деякі живуть у чашках морських лілій, під колір яких бувають пофарбовані. Креветки навіть примудряються мешкати під дзвонами великих медуз, серед жалобних клітин, отруйних для інших тварин. Анемонові креветки пологівPericlimenesіHyppolysma-taспівживають з великими анемонами, харчуються залишками їхньої їжі, ховаються серед отруйних щупалець. А пари креветок з роду Spongicola живуть постійно в порожнинах скляних губок, куди вони потрапляють ще маленькими личинками, а коли підростають, то вибратися з губки вже не можуть, там і залишаються на все своє життя.
Але крім морських креветок є ще й прісноводні, про які й йтиметься розповідь. Одна їхня родина,Atyidae, цілком представлена прісноводними формами. Це відносно невеликі рачки, всього їх відомо близько 150 видів, у тому числі 20 видів сліпих печерних креветок, що мешкають на різних континентах та островах. На світлі у деяких сліпих печерних креветок з'являється пігмент в очних стеблинках, але повноцінний зір у них все ж таки не відновлюється. Печерні креветки харчуються, переважно детритом – органічними залишками, які осідають на дно печерних водойм. Для цього у них розвинулися спеціальні щіточки на пальцях клешнів. У печерах південної Франції, Балкан, Грузії (в підземних річках Абхазії, в Ріонських печерах) мешкає прозора сліпа креветка Troglocaris anophthalmus з цього сімейства.
Омарові креветки
Представники великого сімейства креветок палемонід (Pa-laemonidae) живуть як у морях, так і в прісноводних водоймах. Серед них також є сліпі печерні форми.видів), що харчуються органічними частинками ґрунту. Ряд видів цього сімейства мешкають у морях зі зниженою, в порівнянні з океанічною, солоністю або в солонуватих водах усть річок. Це, наприклад, види пологів леандр (Leander) і палемон (Palaemon). Креветки палемони мешкають у Чорному, Азовському, Каспійському морях, а також у прісних водах на Далекому Сході: в озері Ханка, у басейнах річок Амур, Уссурі, Суйфун, у річках південного Сахаліну. ЦеPalaemon modestus,P. pancidens,P. зерніавський. Останній вид, креветка Чернявського, у річках Амур, Суйфун, Уссурі піднімається до 100 км нагору за течією. В озері Ханка і басейні Амура зустрічаються ще креветкиPalaemonetes sinensisтаMacrobrachium asperullum.
Прісноводні креветки Дальнього Сходу вважаються реліктовими, ізольованими від споріднених видів у результаті геологічних змін суші. В результаті цих процесів Японські острови відокремилися від материка та водойми Далекого Сходу втратили зв'язок з Південною Азією та її фауною.
Південь Далекого Сходу, приблизно 48° пн.ш., – мабуть, найпівнічніші райони проживання прісноводних креветок (якщо не вважати, що у гирлі Двіни іноді заходить морська креветкаCrangon). Дорослі прісноводні креветки можуть витримувати короткочасне зниження температури води до +3. +4 °С, але їх личинки не люблять похолодання та різких коливань температури і можуть загинути вже за +10 °С. При тривалому перебування в недостатньо теплій воді живуть всього 2-2,5 місяці.
Види, що мешкають поблизу екватора, віддають перевагу температурі води +24. +30 ° С і за температури нижче +15 ° можуть досить швидко загинути. Але надмірно теплою водою креветки теж не переносять – максимальна для них температура +30. +34 °С, для деяких тропічних видів – до +36 °С.Цим можна пояснити, що основна кількість видів прісноводних креветок мешкає в районах між 30-40 ° пн.ш. та пд.ш. При віддаленні від екватора їх зустрічається дедалі менше.
Глибоководні креветки, що світяться: А - Systellaspis, що рятується від риби; Б - Sergestes corniculum; В - фотофор Sergestes: 1 - лінза, 2 - клітини, що світяться, 3 - рефлектор; Г – схема розташування фотофорів на черевній стороні
Про спочатку морське походження прісноводних креветок свідчить їхня хороша пристосованість до коливань солоності, які інші, споконвічно прісноводні тварини, переносять погано. Прісноводні креветки Далекого Сходу витримують тимчасове підвищення солоності води до 16 ‰. Для розвитку личинок багатьох прісноводних креветок потрібна підвищена солоність. Так, багато видів родуMacrobrachiumу період розмноження мігрують вниз за течією до гирла річки, де прісна вода поєднується з морською. Тут завершується розвиток яєць і народжуються личинки. У міру зростання вони поступово просуваються вгору за течією, до ділянок все більш опрісненої води, і закінчують свій розвиток зазвичай у прісних водоймах. Наприклад, у гігантської східної креветки Розенберга (Macrobrachium rosenbergii) личинки завершують розвиток у прісній воді, але на початку розвитку їм потрібна солоність у 22‰.
Інші види креветок вже пристосувалися розмножуватися у прісній воді, наприклад, наші креветки в озері Ханка, річці Амур. Різні популяції китайської креветкиMacrobrachiumnipponenseмешкають у водоймах різної солоності, у тому числі і прісних, не здійснюючи міграцій. Їхні личинки успішно розвиваються у відповідних умовах.
Креветки, які розмножуються у підсоленій воді, відкладають велику кількість дрібних яєць, зазвичай сотні та тисячі, до 150 тис.- У креветки Розенберга. Яйця розвиваються протягом 3-6 тижнів. Швидкість їх розвитку залежить від температури та солоності води: у теплій воді розвиток відбувається швидше. Самка креветки дбайливо носить яйця на плавальних ніжках, під черевцем. Непліднені яйця вона поступово втрачає. Личинки зазвичай виходять із яєць вночі.
Личинки креветок, що розмножуються в солонуватій воді, мають 9-12 вікових стадій розвитку. Перша стадія у більшості видів –зоеа, плаваюча дрібна личинка. У неї є головогрудки та черевце з сегментами, кінцівки не розвинені. Личинки, що плавають, тримаються в товщі води, ближче до поверхні. Їх приваблює світло. Вони швидко ростуть і часто линяють, у них з'являються ногочелюсті, потім грудні кінцівки. На стадіїмізису личинок розвиваються черевні кінцівки – молоді креветки стають схожими на рачків мізид.
У цих стадіях креветки проводять зазвичай близько місяця або довше, залежно від температури. На ранніх стадіях личинки, що плавають, досить дрібні - 3-5 мм, малорухливі, вони не збирають їжу активно, а захоплюють той плаваючий у воді корм, який стосується їх. Їжа плаваючих личинок креветок складається з коловраток, личинок циклопів, мікроводоростей, різних харчових частинок до 1 мм у діаметрі. Їх має бути багато поруч із личинкою, щоб вона змогла насититися: 5–10 частинок на 1 мл води.
Нарешті, в останній стадії розвитку – декаподитної – личинка набуває зовнішнього вигляду дорослої креветки, тільки має невеликі відмінності в будові черевця та дрібні розміри. На цій стадії вона починає вести відповідний спосіб життя – тримається вже не в товщі води, а біля дна, у гущавині рослин, харчується різноманітнішою їжею та активно її збирає. Надалі молоді креветки продовжують зростати, але вже без зміниструктури тіла, а проміжки між линяннями все збільшуються. У дорослої креветки линяння буває приблизно один раз на 1-1,5 місяці.
Лише 1–3% плаваючих личинок успішно завершують метаморфоз і перетворюються на молодих креветок. Але з цього моменту їхня смертність зменшується.
Ряд видів креветок, які постійно мешкають у прісних водоймах і пристосувалися там розмножуватися (наприклад, в озері Ханка), відкладають мало яєць – кілька десятків, рідше до 2–3 сотень. А креветкиMacrobrachium inpaтаM. cortezi - всього 10-15 яєць. Яйця цих креветок, на відміну від яєць солонуватоводних видів, великі, багаті на жовток. Личинки з них виходять вже досить розвинені, у стадії мізис (а не плаває зое), спочатку харчуються яєчним жовтком і мають укорочений період розвитку - 2-3 стадії, які проходять всього за кілька днів. Личинкова смертність у таких видів значно менша.
Розвиток пенеїдної креветки
Раціон дорослих креветок складається з синьо-зелених та діатомових водоростей, молодих або підгнилих частин інших водних рослин, детриту, личинок комах (особливо личинок комарів), черв'яків та інших дрібних водних безхребетних і падали. У харчуванні різних видів можуть переважати тварини або рослинні елементи, але всі креветки поїдають ті харчові об'єкти, які їм доступніші в даній водоймі. Великі креветки можуть упіймати живих дрібних риб, але таке, ймовірно, буває нечасто. Зазвичай креветки нападають на малорухливу ослаблену чи хвору рибу.
Зрілості креветки досягають менш ніж за рік, іноді і 2-2,5 місяці. Смертність у дорослих менша, ніж у личинок, але теж досить висока – до 50% за сезон. Гинуть креветки з різних причин. Вони чутливі до нестачі кисню у воді, легко гинуть під час потрапляння у водуотрутохімікатів, зокрема інсектицидів. У воді, забрудненій органічними речовинами, у креветок іноді можуть розвиватися захворювання, що викликаються бактеріями, - розм'якшення та руйнування панцира (що призводить до загибелі), а також захворювання зябрового апарату: там розмножуються мікроводорості, і креветка гине від ядухи.
Креветка сиція
Головогруди креветок несе особливий виріст - рострум. На ньому є зубці та виступи, форма та розташування яких різні у різних видів. Забарвлення у більшості прісноводних креветок схоже: молоді рачки напівпрозорі, дорослі - частіше сіро-зелені, коричневі, жовті, блакитні. Вночі креветки світлішають, стають напівпрозорими, вдень на яскравому світлі темніють. Змінюють вони забарвлення і залежно від фону – на темному за 1,5–2 години можуть потемніти, на світлому – світлішають. Це особливо помітно у креветок палемонів (Palaemon) і палемонетесів (Palaemonetes).
Забарвлення креветок здебільшого зумовлене каротиноїдами, переважно астаксантином. Поєднуючись з білками, він утворює пігменти синюватого і бурого кольорів. При високій температурі ці сполуки руйнуються і астаксантин виділяється у вільному вигляді, виявляючи свій первинний червоний колір. Тому варені креветки, як і раки, стають червоними.
Хроматофор
Пігменти в тілі креветки зосереджені в спеціальних органах - хроматофорах, розташованих у товщі покривів раку. Ці органи мають відростки та розгалуження. Коли зерна пігменту концентруються в центрі хроматофору – креветка світлішає, коли вони розпорошуються по всіх відростках – рак темніє під колір хроматофорного пігменту. Часто таких пігментів кілька, наприклад, у креветки крангон (Crangon) - жовтий, чорний, білий та червоний. До хроматофорів не підходять нерви, тому забарвленнякреветок не регулюється нервовою системою безпосередньо. Розподіл пігментів стимулюється дією певних гормонів у крові, які виробляються спеціальними залозами у очному стеблині під впливом світла. У позбавленої очної стеблинки креветки повністю припиняється рух пігментів і зміна забарвлення.
Очі у креветок складаються з багатьох фасеток, кількість яких збільшується з віком. Тому зір у цих істот є мозаїчним. Креветка краще бачить на близькій відстані (ймовірно, кілька сантиметрів), і зір в її орієнтуванні відіграє меншу роль порівняно з дотиком і нюхом. Проте очі мають важливе значення в житті рачків, відповідаючи за вироблення в очних стеблинках спеціальних гормонів, що регулюють не тільки зміни забарвлення, а й частоту лінок і зростання, рівень цукру в крові, обмін речовин, накопичення кальцію в організмі, розташування пігменту в клітинах. .
Великі антени ("вуси"), - органи дотику і, ймовірно, нюху, вони легко вловлюють коливання води навколо рачка. На антенах ще бувають джгути із чутливими щетинками, вони також допомагають орієнтації креветки. Під антена розташовані невеликі антенули – органи хімічного почуття. Все це допомагає креветці впевнено почуватися в навколишньому середовищі. Позбавлена очей креветка знаходить їжу за 5 хвилин за допомогою антен, а без антен та очей – приблизно за 20 хвилин за допомогою ногочелепів та пальців ходильних ніг, які також виконують функцію органів дотику.
В основі передніх антен-вусиків креветок розташований орган рівноваги – статоцист. Це порожнина із чутливими щетинками. На щетинки спираються «грузики»-статоліти, своїм тиском вони орієнтують креветку по відношенню до сили земного тяжіння. Як статолітів рачки зазвичай використовуютьпіщинки, запихаючи їх у порожнину статоциста після кожної линяння.