Мікроеволюція. Способи видоутворення
Ізоляція.
Ч.Дарвін розрізняв три основні чинники еволюції – мінливість, спадковість та природний відбір. Подальші дослідження показали, що зміни генофонду, отже до еволюції призводять популяційні хвилі, дрейф генів і ізоляція. Дарвін виявив, що відмінності між популяціями одного виду виявляються у формі адаптації до різних умов життя. У світлі сучасних знань це означає, що в особин у популяціях формуються деякі генетично закріплені властивості, що відрізняють їх один від одного та забезпечують найкращу пристосованість організмів до умов тієї чи іншої місцевості. Ось приклад. Популяції атлантичного оселедця у різних районах океану розмножуються у час року. Необхідною умовою виживання молоді оселедця є збіг у термінах вилуплення з ікри личинок та розвитку дрібного фітопланктону – їхньої основної їжі. Залежно від широти місцевості пік розвитку фітопланктону відбувається навесні, влітку, восени чи взимку. Відповідно розрізняють весняно-, літньо-, осінньо- і зимненерестящихся оселедців, популяції яких живуть відокремлено, мають невеликі зовнішні відмінності, але ставляться одного виду і можуть схрещуватися, даючи плідне потомство.
Чи можуть різницю між популяціями призводити до їхрепродуктивної ізоляції,до втрати здатності особин із різних популяцій вільно схрещуватися друг з одним?
Популяції, що живуть різних островах, ізольовані друг від друга, та його особини мало зустрічаються. Зрозуміло, що в умовах такої чисто географічної ізоляції відмінності у будові чи поведінці поступово накопичуються, і це, зрештою, може призвести до утворення нових видів тварин чи рослин.
Як особини різних популяцій втрачають можливість схрещуватися та обмінюватисягенами з іншими особами тих самих видів? Чи відбувається це через географічне роз'єднання чи існують інші механізми? Відповіді ці питання дають ключ до розуміння механізмів видообразования.
Встановлено, що і фізичні фактори довкілля, і біологічні властивості організмів можуть призводити до обмежень генного обміну. Це відбувається в результаті спрацьовуванняізолюючих механізміврізних типів. Розглянемо деякі приклади.

Цікавий приклад поведінкової ізоляції демонструють різні види світлячків. Для кожного з видів характерна певна світлова траєкторія і типи випромінюваних світлових сигналів.
Траєкторії можуть бути зигзагоподібними, прямими або у формі петлі, а світлові пульсації – короткими або довгими у вигляді стійких відблисків (рис. 76). При парі особини вибирають один одного, суворо орієнтуючись на тип світлового сигналу. Цей приклад показує, що ізоляція між популяціями може закріплюватися шляхом формування певних типів поведінки – вироблення рефлекторних реакцій лише сигнали тієї чи іншої типу.
Квітковий пилок деяких видів рослин, наприклад орхідей, розносять лише певні види тварин, чия інстинктивна поведінка – запорука того, що генний обмін відбуватиметься лише серед особин свого виду.
У тварин із зовнішнім заплідненням ізолюючі механізми спрацьовують на молекулярному рівні. У морських зірок та деяких видів молюсків роль ізолюючих факторів грають відмінності у будові спеціальних білкових молекул, які пов'язують сперму та яйцеклітини. Перебуваючи на поверхні яйцеклітин, ці молекули реагують лише на сперматозоїди свого виду, що виключає можливість злиття статевих продуктів різних видів. У тварин звнутрішнім заплідненням цю роль виконують відмінності у будові статевих органів.

Ізолюючі механізми перешкоджають розвитку організму із зиготи, що утворилася в результаті злиття гамет самця та самки різних видів. Гібриди, які виникли таким чином, зазвичай швидко гинуть або залишаються безплідними. Наприклад, мул - гібрид коня і віслюка - стерильний, він не може зробити потомство через те, що при його наборі хромосом неможливий мейоз. Безплідні гібриди зайця-біляка та зайця-русака, куниці та соболя.
Мікроеволюція. Способи видоутворення
Репродуктивна ізоляція – ключове поняття сучасного тлумачення образу. Особи одного виду можуть схрещуватися один з одним, але ніколи – з організмами іншого виду. Наприклад, троянда і вишня – обидва види з родини рожевих – ніколи не схрещуються. Репродуктивна ізоляція, таким чином, забезпечує точний критерій визначення належності даних організмів до одного виду. Виникнення нових видів може відбуватися різними шляхами. Найважливішу роль цьому процесі грають ізолюючі механізми, а сам процес видоутворення називають мікроеволюцією. Мікроеволюція -внутрішньовидова еволюція, що протікає на рівні популяцій у порівняно невеликі проміжки часу і закінчується утворенням нового виду.
Новий вид може виникнути внаслідок розчленування ареалу популяції чи групи популяційбар'єрами.Цей процес може відбуватися на межі області поширення вихідного вигляду, де умови життя дещо відрізняються від звичайних і де активно протікають процеси природного відбору. Такевидоутворення, пов'язане з просторовою роз'єднаністю популяцій, часто називають географічним.Схематично процес географічного видоутворення представлений намалюнку 78.

Прикладом такого процесу може бути деяких видів риб, предки яких мешкали в морі, але в льодовиковий час змогли освоїти спочатку солонуваті водоймища, що виникли в ході танення льодовиків на межах моря і материка, а потім і прісні на території сучасної Європи та Азії. У міру відступу льодовика прісні водоймища виявилися повністю ізольованими. Під впливом нових умов деякі риби, зазнавши значних змін, утворили нові види. До них можна віднести, наприклад, миня - близького родича типово морського виду тріски.
Інший приклад - виникнення різних видів конвалії від вихідного вигляду, що мешкав мільйони років тому в широколистяних лісах Європи. Нашестя льодовика розірвало єдиний ареал конвалії на кілька частин. Він зберігся на лісових територіях, що уникнули заледеніння: Далекому Сході, півдні Європи, у Закавказзі. Коли льодовик відступив, конвалія знову поширилася Європою, утворивши новий вид - більша рослина з широким віночком, а на Далекому Сході - вид з червоними черешками і восковим нальотом на листі.
Таке видоутворення відбувається повільно, на його завершення у популяціях мають змінитися сотні тисяч поколінь. Ця форма видоутворення передбачає, що: фізично розділені популяції розходяться генетично; згодом вони стають повністю ізольованими та відмінними один від одного внаслідок природного відбору.
Екологічне видоутвореннявідбувається у межах ареалу з різних причин. Населення можуть адаптуватися до різко різних умов проживання, що призводить до утворення різних видів. Наприклад: різні види жовтців пристосувалися до життя в різних умовах - у полі, на лузі, в лісі, по берегах водойм. Один видтрадесканції сформувався у тінистих лісах, інший – на сонячних скелястих схилах. Екологічна ізоляція може викликатися розбіжністю термінів розмноження особин різних популяцій, наприклад, деякі лососеві риби нерестяться через рік, парний рік на нерест приходить одна популяція, непарний - інша. Різні популяції форелі озера Севан нерестяться в різних гірських річках і струмках, що також призводить до репродуктивної ізоляції і може стати початковим етапом видоутворення, званогоекологічним видоутворенням.
Дослідження показують: генетичні відмінності між популяціями можуть накопичуватися не тільки в результаті тривалого природного відбору генотипів, що несуть у собі корисні для цих умов ознаки, але й іншим, більш швидким шляхом. У рослин, наприклад, ізолюючі механізми можуть виникати протягом життя однієї-єдиної генерації за допомогою раптового множення числа хромосом, або поліплоїдії. Кратне зростання числа хромосом в межах одного виду може відбуватися мимовільно; але іноді множення хромосом виникає внаслідок схрещування близьких організмів. Наприклад, культурна злива з 2n = 48 виникла шляхом схрещування терну (n = 16) з аличем (n = 8) з наступним подвоєнням числа хромосом.
Поліплоїдами є багато господарсько цінних рослин, наприклад картопля, тютюн, бавовна, цукрова тростина, кава та ін. У таких рослин, як тютюн, картопля, вихідне число хромосом дорівнює 12, але є види з 24, 48, 72 хромосомами.

Таким чином, можна зробити висновок, що види можуть виникати різними способами - як протягом тисячоліть, так і дуже швидко.
Письмова робота з картками на 10 хв:
1. Географічне видоутворення. Наведітьприклад географічного видоутворення.
2. Екологічне видоутворення. Наведіть приклад екологічного видоутворення.
3. Утворення нових видів шляхом поліплоїдизації.
- Формулювання законів, визначення, чи сутність понять:1. Вид. 2. Мікроеволюція. 3. Географічне видоутворення. 4. Екологічне видоутворення. 5. Поліплоїдизація.
Картка біля дошки:
1. Що таке репродуктивна ізоляція?
2. Що таке мікроеволюція?
3. Чим закінчується мікроеволюція?
4. Який спосіб видоутворення називається географічним?
5. Наведіть приклад географічного видоутворення.
6. Який спосіб видоутворення називається екологічним?
7. Наведіть приклад екологічного видоутворення.
8. Що таке поліплоїдизація?
9. Наведіть приклади поліплоїдів.
1. Репродуктивна ізоляція забезпечується насамперед:
1. Життям у різних екологічних умовах.
2. Існуванням географічних бар'єрів.
3. Відмінністю у шлюбному поведінці.
4. Різницею хромосомних наборів.
1. Поява нових мутацій у популяції.
2. Надвидова еволюція, освіта пологів, сімейств та більших систематичних одиниць.
3. Поява нових мутацій в окремої особини.
4. Протікає лише на рівні популяцій у порівняно невеликі проміжки часу і закінчується утворенням нового виду.
3. Мікроеволюція закінчується:
1. Утворенням нової популяції.
2. Зміною генофонду популяції.
3. Утворенням нового виду.
4. Виживанням особин із корисними мутаціями.
4. В'юрки Галапагоських островів відрізняються один від одного і від в'юрків зматерика. Це приклад:
1. Географічного видоутворення.
2. Екологічного видоутворення.
4. Модифікаційна мінливість.
5. Географічне видоутворення пов'язане:
1. З ізоляцією популяції з допомогою природних чи штучних перешкод.
2. З пристосованістю до життя різних екологічних умовах.
3. З розбіжністю термінів розмноження.
4. З розбіжністю поведінки у період розмноження.
6. Два види плодових мушок на Гавайських островах харчуються соком рослин одного виду, але особи одного виду харчуються на верхніх ярусах дерева, іншого - на землі. Це приклад:
1. Географічного видоутворення.
2. Екологічного видоутворення.
**7. Екологічне видоутворення пов'язане:
1. З ізоляцією популяції з допомогою природних чи штучних перешкод.
2. З пристосованістю до життя різних екологічних умовах.
3. З розбіжністю термінів розмноження.
4. З розбіжністю поведінки у період розмноження.
1. Зміна хромосомного набору, кратна гаплоїдного набору.
2. Збільшення числа хромосом.
3. Зменшення числа хромосом.
4. Будь-яка хромосомна перебудова в генотипі особини.
9. Міжвидові гібриди зазвичай безплідні, оскільки:
1. Їх чисельність невелика і вони можуть знайти для спаривания інший міжвидовий гібрид.
2. Їх не вибирають партнерами для парування.
3. У них порушено процеси мітозу.
4. У них порушено процеси мейозу.
10. Різні види жовтців пристосувалися до життя в різних умовах - у полі, на лузі, в лісі, по берегах водойм. Це приклад: