Неврологія, Анатомія людини, ембріогенез центральної нервової системи
Внаслідок взаємодії середньої частини хордомезодерми з дорсальною пластинкою ектодерми у зародка з 11-го дня внутрішньоутробного періоду починається розвиток нервової системи (рис. 491,А). Розмноження нервових клітин у ділянці нервової борозни призводить до її замикання в мозкову трубку, яка до 4-5 тижнів має отвори на кінцях - бластопори (рис. 491, Б). Мозкова трубка відшнуровується від ектодермального шару, поринаючи в товщу середнього зародкового листка. Одночасно з утворенням мозкової трубки під шаром епідермісу закладаються парні нервові смужки, у тому числі формуються ганглионарные пластинки. Гангліонарні платівки є родоначальниками навколохребетних головних і спинномозкових нервових вузлів, які представляють гомолог парного нервового ланцюжка безхребетних. Виходячи з філогенетичних передумов, гангліонарні платівки мали розвинутися в ембріогенезі раніше, ніж мозкова трубка, але насправді вони виникають після мозкової трубки. Ця обставина свідчить про те, що прогресуючий розвиток центральної нервової системи та її домінуюче функціональне значення у людини зберігаються у внутрішньоутробному та постнатальному періодах.
Після закладкою ганглионарных пластинок і мозковий трубки спостерігається інтенсивне зростання переднього кінця ембріона переважно з допомогою розвитку мозковий трубки і органів чуття. З мозкової трубки відокремлюються п'ятьмозкових бульбашок та спинний мозок.
Стадія розвитку одного мозкового міхура відповідає 16-20 дням внутрішньоутробного розвитку, коли передній кінець відкритої мозкової трубки обганяє у зростанні передній кінець хорди. У цьому періоді на рівні задньої частини мозкового міхура закладаються слухові плакоди, що представляють випинання ектодерма (рис. 560). Стадія розвитку двох мозкових пухирів спостерігається після 21 дня внутрішньоутробного розвитку. Головний кінець хорди відстає від передньої частини мозкової трубки, яка відокремлюється шляхом деякого звуження на передхордовий та надхордовий мозкові бульбашки. Передхордовий мозковий міхур не замкнений і охоплює ротову бухту, нависаючи над закладенням серця (рис. 492). Мозкова трубка у передньому кінці згинається.
Стадія розвитку трьох мозкових бульбашок відзначається на 4-5-му тижні внутрішньоутробного періоду. Бульбашки отримали назву: передній (prosencephalon), середній (mesencephalon), ромбоподібний (rhombencephalon) (рис. 492). Вони відрізняються один від одного за згинами та звуженнями, що деформують мозкову трубку не тільки зовні, але і її порожнину. Стінку мозкових бульбашок утворюють три шари: 1) матричний шар, або зародковий, що складається з малодиференційованих клітин; 2) проміжний шар; 3) крайовий шар, що має мало клітиннихелементів. У вентральній стінці мозкових бульбашок добре розвинений проміжний шар, з якого надалі утворюються численні ядра, а дорсальна стінка майже позбавлена їх. Передній нейропор закривається безструктурною замикальною платівкою. В області латеральної стінки переднього мозкового міхура, в якому закладаються чаші очей, матричний шар клітин подвоюється і розширюється, утворюючи сітківку очей. Очні бульбашки формуються на місці поділу переднього мозкового міхура на частини. У цей же період розвитку задня частина мозкової трубки, що відповідає спинному мозку, має внутрішній епендимальний та зовнішній ядерний шари, більш компактні на вентральній стінці. На вентральній стінці мозкових бульбашок формується вентральна мозкова складка, що сприяє звуженню порожнини мозкових бульбашок. Так само відбувається закладання воронки та гіпофіза на вентральній стінці переднього мозкового міхура (рис. 492).
На 6-7-му тижні ембріонального розвитку настає період формування п'яти мозкових пухирів. Передній мозок поділяється на кінцевий мозок (telencephalon) та проміжний мозок (diencephalon). Середній мозок (mesencephalon) не поділяється на вторинні бульбашки. Ромбовидний мозок поділяється на задній мозок (metencephalon) та довгастий мозок (myelencephalon). У цей період мозкова трубка сильно вигнута і передній мозок нависає над роговою бухтою та серцем. У нервовій трубці розрізняють вигини: 1) тім'яний вигин, що має опуклість у дорсальному напрямку на рівні середнього мозку (рис. 492); 2) вентральний мостовий виступ на рівні моста; 3) потиличний вигин, за розташуванням відповідний рівню спинного та довгастого мозку.
Кінцевий мозок (telencephalon) (I мозковий міхур). У 7-8-тижневого ембріона в кінцевому мозку в бічних та медіальному відділахспостерігається розвиток медіального та латерального пагорбів, які представляють закладку nucl. caudatus та putamen. З випинання вентральної стінки кінцевого мозку також утворюються нюхова цибулина та тракт. Наприкінці 8-го тижня ембріонального розвитку здійснюється якісна перебудова кінцевого мозку: по середній лінії виникає поздовжня борозна, що розділяє мозок на дві тонкостінні мозкові півкулі. Ці півкулі, що нагадують формою боби, лежать зовні від масивних ядер проміжного, середнього та заднього мозку. З 6-тижневого періоду починається первинна стратифікація кори за рахунок міграції нейробластів у перед- та постмітотичній фазі. Тільки з 9-10-го тижня ембріонального розвитку відбувається швидке зростання мозкових півкуль і провідних систем, що встановлюють зв'язок між усіма ядрами центральної нервової системи. Після 3 місяців розвитку плода наступають потовщення кори півкуль, відокремлення клітинних шарів і зростання окремих мозкових часток. До VII місяців формується шестишарова кора. Частки півкуль мозку розвиваються нерівномірно. Швидше ростуть скронева, потім лобова, потилична та тім'яна частка.
Зовні півкуль на стику лобової та скроневої часткою є ділянка в області латеральних ямок, яка відстає в рості. У цьому місці, тобто в стінках латеральних ямок, закладаються базальні вузли півкуль мозку та кора острівця мозку. Розвиваються півкулі мозку прикривають III мозковий міхур до VI місяців внутрішньоутробного розвитку, а IV і V мозкові бульбашки - до IX міс. Після V місяців розвитку відзначається більш швидке зростання маси білої речовини, ніж кори півкуль головного мозку. Невідповідність росту білої речовини та кори сприяє утворенню багатьох звивин, борозен та щілин. На III міс на медіальній поверхні півкуль закладаються звивини гіпокампа, на IV -борозна мозолистого тіла, на V-поясна звивина, шпорна, потилично-тім'яна і латеральна борозни. На VI-VII міс з'являються борозни на дорсолатеральній поверхні: центральна, перед-і постцентральні борозни, борозни скроневих часток, верхня та нижня борозни лобової частки, міжтемна борозна. У період розвитку вузлів і потовщення кори широка порожнина кінцевого мозку перетворюється на вузьку щілину-боковий шлуночок, що заходить у лобову, скроневу та потиличну частки. Тонка стінка мозку разом із судинною оболонкою випинається в порожнину шлуночків, утворюючи судинне сплетення.
Проміжний мозок (diencephalon) (II мозковий міхур). Має нерівномірну товщину стін. Бічні стінки потовщені та є закладкою таламусів, внутрішньої частини nucl. lentiformis, внутрішніх та зовнішніх колінчастих тіл.
У нижній стінці проміжного мозку утворюються випинання: закладки сітківки та зорового нерва, кишені для глядачів, кишені вирви гіпофіза, міжсоскоподібної та соскоподібної кишень. З лійкою гіпофіза зростаються епітеліальні клітини, що виділилися з головної кишки, формуючи гіпофіз. Нижня стінка, крім подібних кишень, має кілька випинань для утворення сірого бугра та соскоподібних тіл, які зростаються зі стовпами склепіння (похідні I мозкового міхура). Верхня стінка тонка і позбавлена матричного шару клітини. На місці з'єднання II та III мозкових пухирів з верхньої стінки виростає шишкоподібна залоза (corpus pineale). Під нею утворюються задня мозкова спайка, повідці, трикутники повідців. Решта верхньої стінки перетворюється на судинне сплетення, що втягується в порожнину III шлуночка.
Передня стінка проміжного мозку утворена похідним кінцевого мозку як lamina terminalis.
Середній мозок(mesencephalon) (III мозковий міхур). Має товщу вентральну стінку. Його порожнина перетворюється на водогін мозку, що повідомляє III і IV мозкові шлуночки. З вентральної стінки після III місяців розвиваються ніжки мозку, що містять висхідні (дорсально) і низхідні (вентрально) провідні шляхи, між якими закладаються чорна речовина, червоні ядра, ядра III і IV пари черепних нервів. Між ніжками розташовується передня продірявлена речовина. З дорсальної стінки розвивається спочатку нижнє двоолміє, а потім верхнє двоолміє середнього мозку. Від цих пагорбів виходять пучки волокон - brachia colliculorum superius et inferius для з'єднання з ядрами III мозкового міхура і верхні ніжки мозочка для з'єднання з ядрами мозочка.
Задній мозок (metencephalon) (IV мозковий міхур) та довгастий мозок (myelencephalon) (V мозковий міхур) витягнуті по одній лінії і не мають чітких міжміхурових кордонів.