НОРМА РЕАКЦІЇ ТА ДІАПАЗОН РЕАКЦІЇ

Ще два поняття, оволодіння якими надзвичайно важливе для

правильного розуміння відносин між генотипом та фенотипом;

це «норма реакції» та «діапазон реакції». Семантичні поля цих

Мал. 1.4. Каріотип людини з трісо-

мією хромосоми 15.

У клітинах носія цього каріотипу не 46, а 47

хромосом за рахунок наявності не двох, а трьох

двох понять близькі, проте між ними існують досить значущі-

ні відмінності. Описуючи далі взаємини між цими поняттями.

ми спочатку зупинимося на тому, що є для них спільним,

а потім - на їх відмітних ознаках.

Загальне в поняттях норми і діапазону реакції полягає в слі-

дує. Нормою (діапазоном) реакції даного генотипу називається

система, що описує безліч фенотипів, існування кото-

рих потенційно можливо в тому випадку, якщо даний генотип буде

перебувати у взаємодії із певними середовищами. Поняття та

норми і діапазону реакції припускають, що кожен генотип ас-

соціюється з певним, характерним для нього, поруч феноті-

пов, що формуються у різних середовищах. Спрощене поняття норми

(діапазону) реакції можна представити наступним чином:

Відмінності в поняттях норми та діапазону реакції полягають у сліду-

ному. Розглянемо гіпотетичний приклад, що стосується фенотипу.

чеської ознаки, що відображає якісь специфічні спо-

собності. Припустимо, існує 4 генотипи (1, 2, 3, 4), і всі ці

генотипи можуть бути одночасно поміщені в різні типи середовищ,

відрізняються один від одного за рівнем різноманітності і збагачення

ти. Схематично ця ситуація відбито на рис. \.5а. По осі абсцис

відкладено «рівні» середовища, а по осі ординат — умовні фенотипи.

чеські значення. Відповідно до малюнка, в збідненому середовищі розкид фе-

нотипових значень щодо малий, і чотири генотипи прояв-

Кожному генотипу відповідає своя певна норма (діа-

Мал. 1.5. Схематичне зображення залежності фенотипічних зна-

чень від типів генотипу та середовища, в якому даний генотип розвивається.

а-Схематична ілюстрація поняття «діапазон реакції» (ДР).

Діапазон реакції означає різницю між фенотиповими значеннями

певного генотипу у різних типах середовищ [по: Gottesman, 1963].

б - Схематична ілюстрація поняття "норма реакції".

Один і той же генотип (Генотип5 і Генотип6) у різному середовищі дає різні

няються у фенотипах, що мало відрізняються один від одного. Розкид фе-

нотипових значень суттєво зростає у типовому середовищі та

досягає максимуму в середовищі збагаченого. Різниця між значення-

ми даного генотипу в збідненому та збагаченому середовищах називається

діапазоном реакції цього генотипу.

Зверніть увагу: поняття діапазону реакції має на увазі

збереження рангів фенотипічних значень генотипів у різних сре-

нових умовах. Наприклад, Генотип1 асоціюється з низькими фено-

типовими значеннями і в збідненому, і в збагаченому середовищах,

той час як Генотип4 є найбільш «процвітаючим» у будь-якій

середовище. Відповідно, діапазон реакції Генотипу1 - найменший,

а діапазон реакції Генотипу4 – найбільший. Іншими словами, ос-

новим припущенням при інтерпретації поняття «діапазон реакції»

служить таке припущення: існуючі генотипи відрізняються.

ються другвід друга таким чином, що фенотипні переважно-

ства кожного з цих генотипів постійні, а фенотипічні різниці

чия, що асоціюються з кожним із генотипів, стають дедалі більше

помітні в міру того, як середовище стає все більш сприятливим

для розвитку цієї фенотипічної ознаки. Якщо взяти в якості-

ні прикладу математичні здібності, то носії Генотипу4

демонструватимуть найвищі значення як у збідненій, так і

у збагаченому середовищі, причому чим сприятливіше середовище, тим вище

рівень математичних досягнень. Навпаки, носії Генотипу1

матимуть найменші фенотипічні значення у будь-якому середовищі, а

фенотипічні зміни, що характеризують цей фенотип при пе-

Реході з одних умов середовищ в інші, будуть незначні.

Додамо до генотипів, що вивчаються, два нових — Генотип5 і

Генотип6 (рис. 1.5б). Виявляється, що поведінка цих двох генотипів у

різних середовищах не відповідає очікуванням про збереження рангових

місць фенотипічних виразів різних генотипів у варіюючих

середовищних умовах. Як показано на рис. 1.5б, максимальне феноті-

Пічне значення Генотипу5 спостерігається в типовому середовищі, на той час

як збагачене середовище не є сприятливим для цього геноти-

па – його фенотипове значення зменшується. Як мож-

ної ілюстрації даного феномена може бути використаний добре

відомий з психології розвитку факт: зайва когнітивна сти-

муляція багатьох (але не всіх) немовлят часто призводить не до оптимізації.

ції, а до розладу їх пізнавальної діяльності.

Генотип6, навпаки, на перехід від збідненого до типового середовища

ніяк нереагує, його фенотипове значення залишається незмінним.

ним. Однак ситуація істотно змінюється при зміні середовища

ших умов на збагачені: фенотипічне значення Генотипу6

різко та лінійно зростає. Прикладом подібної ситуації може слу-

жити розвиток музичних здібностей, оскільки дитина, осно-

виваючись на своїх природних задатках, повинен опанувати майстерність,

для навчання якому йому необхідно перебувати у збагаченій

середовищі, тоді як і збіднене, і типове середовище таких умов

Таким чином, дещо спрощуючи ситуацію, можна сказати,

що поняття норми реакції - більш загальне поняття, оскільки,

користуючись його, дослідник не повинен робити жодних припущень

про збереження рангів фенотипів у різних середовищах. Для поняття ж ді-

апазону реакції припущення про певний ранговий порядок фе-

нотипів (і, відповідно, генотипів) у контексті різних середових

умов є критичним. В силу більшої широти поняття норми

реакції далі у підручнику використовуватиметься саме це поняття.

Сьогодні ми не маємо аналітичних засобів, які

дозволили б нам припустити, що станеться з індивідуумом,

є носієм певного генотипу, якщо він буде по-

міщений у середу, що відрізняється від будь-якої попередньої; тому визна-

розподіл норми реакції - завдання експериментальне. Яким чином

Чи норма реакції генотипу визначається в експерименті? З цією метою

генетично однакові організми містяться в різні середовища, а

фенотипи, що розвиваються в результаті взаємодії генотипу та

різних середовищ, ретельно вимірюються та описуються. В процесі

генетичного експериментування дослідник намагається виділити

для аналізу обмежена кількість генів, що детермінують оп-

виділені ознаки. Дослідник також намагається застрахуватися

від випадкових впливів середовища, працюючи в максимально контролі-

мих умовах. Зрозуміло, що цей тип експерименту можливий лише

з рослинами чи тваринами.

Завдання визначення набору середовищ, що призводять до прояву од-

ного і того ж генотипу в різних фенотипах у людини (або визна-

лення норми реакції даного генотипу), надзвичайно складна. Для

вивчення норми реакції необхідна деяка кількість генети-

чески ідентичних особин, тобто. необхідні групи ідентичних близько-

неців (п'ятірняшок, шестерняшок або, того краще, двадцятерняшок),

батьки яких погодилися б розлучити дітей при народженні та

вирощувати їх у різних середовищах. Біологічно завдання створення

генетично ідентичних людських організмів дуже важка, але

здійсненна; з точки зору етики такий експеримент у цивілі-

ном суспільстві принципово неможливий.

Не менш складна задача визначення параметрів середовища, суттєва-

них для розвитку досліджуваної ознаки людини. Наприклад, що виявляє-

ся оптимальним середовищем для формування інтелектуальної активності

ти дитину? Або вже: що в сімейному середовищі стимулює інтелектуаль-

ну активність дитини - кількість книг, наявність комп'ютера або

читання казок перед сном? Вирішуючи дані завдання, психогенетика знахо-

диться в прямому та безпосередньому контакті з психологією і, більше

того, залежить від неї, оскільки саме з психології психогенетика

повинна отримувати відомості протому, які конкретні середові умови

істотні у розвиток тієї чи іншої психологічного ознаки.

«Норма реакції» є поняттям за своєю природою інтерак-

ціоністським, тобто. що підкреслює ідею взаємодії залучено-

них у розвиток факторів генотипу та середовища. Конкретний фенотип перед-

являє собою реалізацію конкретного генотипу в конкретних сре-

нових умовах відповідно до його норми реакції, і процес цього

взаємодії надзвичайно складний. Будь-яке штучне розчленування

ня та кваліфікація генотипічних та середовищних впливів на форми-

організм є його спрощенням, і це необхідно по-

думати при інтерпретації психогенетичних даних.

---