Основні тканини рослин
Основні тканини становлять більшу частину тіла рослин за масою та обсягом. Завдяки формі клітин вони називаються також паренхімними. Основні тканини розташовуються у всіх вегетативних і репродуктивних органах покритонасінних: у коренях, стеблах, листі та їх видозмінах, а також у квітках, плодах та насінні. Крім того, паренхіми добре розвинені у вищих спорових рослин та у голонасінних. У клітинах основних тканин відбувається фотосинтез та газообмін, утворення та запасання поживних речовин, деякі інші фізіологічні процеси. Різноманітність функцій визначає різноманітність особливостей їхньої клітинної будови. За походженням основні тканини можуть бути первинними та вторинними. Первинні виникають із меристем зародка насіння, конуса наростання втечі та кінчика кореня. Вторинні паренхіми з'являються завдяки освіті та життєдіяльності камбію. Залежно від виконуваних функцій паренхімні тканини поділяються на основні, асиміляційні, запасні, водозапасні та повітроносні.
Основна паренхіма розташовується в органах рослин широкими ділянками. Клітини цієї паренхіми великі, тонкостінні, округлої, кубічної та призматичної форми можуть мати як щільне, так і пухке додавання. Вони відсутні пластиди, але добре розвинені вакуолі. З клітин основної паренхіми утворюються різні анатомічні комплекси:
- серцевина стебла, здатна запасати поживні речовини;
- серцевинні промені деревини, якими здійснюється радіальний транспорт речовин;
- горизонтальна паренхіма, або серцевинні промені вторинної кори, розташовані між ділянками флоеми та пов'язані з радіальним транспортом речовин;
- Вертикальна паренхіма, що входить до складу вторинної флоеми, де вонаможе запасати поживні речовини;
- основна паренхіма у складі кори кореня первинної анатомічної будови, а також пучків, що проводять, у дводольних покритонасінних.
Крім транспорту води та розчинених у ній речовин, а також їх запасання, основну паренхіму відрізняє здатність до диференціації та формування вторинних освітніх тканин – камбію та пробкового камбію. У природних умовах це забезпечує перехід до вторинної анатомічної будови кореня та стебла, утворення перидерми та кірки, а також ранової меристеми та ранової перидерми. У сільськогосподарській біотехнології ця особливість основної паренхіми використовується для мікроклонального розмноження рослин.
Наявність асиміляційної паренхіми є важливою ознакою вищих автотрофних рослин. Завдяки наявності хлоропластів вона має зелений колір у нативному стані і часто називається хлоренхімою. У клітинах хлоренхіми протікають реакції фотосинтезу та пов'язані з ними біохімічні процеси (синтез АТФ, фотодихання та ін), а також газообмін та транспірація.
Для клітин хлоренхіми характерні тонкі оболонки, добре розвинені вакуолі, численні хлоропласти, які займають до 80% обсягу протоплазми. Хлоренхіма розташовується у всіх зелених частинах рослин. Найкраще вона розвинена у мезофілі листа. У дорсивентральних листках рослин з С3-типом фотосинтезу, наприклад, у яблуні або буряків, клітини хлоренхіми верхньої частини мезофілу мають призматичну форму і щільне додавання і утворюють стовпчасту тканину. З нижнього боку аркуша клітини хлоренхіми більш округлі, розташовуються пухко, утворюючи губчасту тканину.
У деяких рослин вологих тропіків (фікус та ін) стовпчаста паренхіма розвивається і у верхньому, і нижньому шарах мезофілу, між якимизнаходиться губчаста хлоренхіма. У листі ізолатерального типу, як у ірису та кукурудзи, клітини мезофілу мають більш менш однакові розміри і форму і складені пухко. Крім того, у рослин тропічного походження з С4-типом фотосинтезу (кукурудза, сорго та ін) клітини хлоренхіми розташовуються кільцем навколо пучків листа, що проводять, утворюючи спеціальну обкладку, необхідну для проходження реакцій фотосинтезу.
Для листя хвойних порід характерний складчастий мезофіл, клітини якого мають велику поверхню і містять багато хлоропластів.
У стеблах трав'янистих рослин і пагонах дерев і чагарників хлоренхіму входить до складу первинної кори, де може розташовуватися або суцільним шаром, як, наприклад, у бобових або пасльонових, або відокремленими поздовжніми тяжами, як у мятликових.
Асиміляційна паренхіма добре розвинена у зелених частинах квітки та у незрілих плодах. У меншій кількості вона зустрічається в корінні у водних рослин (ряска та ін) і в повітряному корінні епіфітів (орхідеї та ін).
Освіта асиміляційної паренхіми генетично детермінована. Водночас її розвиток та інтенсивність життєдіяльності значною мірою залежить від факторів навколишнього середовища: температури повітря та ґрунту, забезпеченості водою та елементами мінерального живлення, освітленості та довжини світлового дня.
В ході реакцій асиміляції у рослин утворюються різноманітні органічні сполуки, частина з яких виводиться з процесу метаболізму і резервується в коренях, стеблах, листі, плодах і насінні в паренхімі. Насамперед це запасні поживні речовини – вуглеводи, білки, жири, а також вторинні продукти обміну – алколоїди, глікозиди, дубильні речовини та ін. Для клітин цієї тканини функція запасання є головною.
Паренхіма, що запасає, утворена, як правило, великими тонкостінними живими клітинами з добре розвиненими лейкопластами, комплексом Гольджі, вакуолями. У міру дозрівання запасних органів щільність складання клітин може зменшуватися і тканина набуває пухкого додавання, як у плодів деяких пізньостиглих сортів яблуні.
Запасання може відбуватися у різних частинах клітин. Наприклад, водорозчинні моно- і дисахариди можуть накопичуватися в клітинному соку плодів (виноград, груша) та коренів (цукровий буряк); крохмаль - в амілопластах бульб (картопля), що перетворюються при цьому в крохмальні зерна; краплі жиру зустрічаються в цитоплазмі насіння (соняшник) та плодів (маслини); білки можуть запасатися у вакуолях і при зневодненні клітини утворювати сферокристал алейронових зерен (пшениця). Геміцелюлоза відкладається в клітинних оболонках, при цьому вони товщають, як, наприклад, у насінні фінікової пальми.
Особливим випадком запасає паренхіми є водозапасна тканина. Вона характерна для листових (алое, очиток) та стеблових (кактус) сукулентів та інших рослин, що виникли в умовах дефіциту вологи.
Водозапасна тканина розташовується в глибині вегетативного органу під асиміляційною паренхімою та клітинами обкладки. Клітини цієї паренхіми великі, тонкостінні, з добре розвиненими вакуолями. У клітинному соку міститься водоутримуючий слиз, який зменшує втрати води при випаровуванні.
Повітряна паренхіма, або аеренхіма, характерна для водно-болотних рослин, у яких коріння і кореневища розташовуються в товщі ґрунту під водою і відчувають постійну нестачу кисню (білокрильник болотний, очерет озерний, кубушка жовта та ін). Вона формується з невеликих округлих клітин, як у кубочки і рдеста, або зірчастих, як у ситника. Ціклітини розташовуються у стеблах і кореневищах як ланцюжків, які оточують великі міжклітини, якими переміщається повітря. У місцях, де ланцюжки клітин стикаються, часто розташовується дрібноклітинна склеренхіма, що надає міцності стебла.
Аеренхіма виконує вентиляційну функцію, а також забезпечує плавучість водяних рослин.
Тканини, пов'язані з гетеротрофним харчуванням рослин
Важливою відмітною ознакою рослин є переважання вони автотрофного способу харчування над гетеротрофним. При автотрофному харчуванні рослини синтезують органічні речовини з неорганічних, а гетеротрофному – використовують готові органічні сполуки.
Серед рослин гетеротрофів зустрічаються сапрофіти (гідіофітум та ін), паразити (повиліка, заразиха, омела, петрів хрест та ін) та комахоїдні рослини (альдрованда, росянка, венерина мухоловка та ін). Сапрофіти харчуються органічною речовиною відмерлих рослин та тварин. Паразити поглинають за допомогою присосок гаусторій воду, органічні та мінеральні речовини з рослин-господарів. Комахоїдні рослини використовують продукти розкладання комах як додаткове джерело живлення, переважно при виростанні на бідних азотом болотяних ґрунтах.
Живлення рослин гетеротрофів забезпечується діяльністю спеціальних паренхімних клітин, які здатні синтезувати травні ферменти та всмоктувати перетравлені речовини. Ці клітини розташовуються, як правило, на видозміненому листі та корінні.
Переважна більшість рослин поширене гетеротрофне харчування за рахунок запасних поживних речовин. Так, наприклад, живляться клітини проростаючого насіння зернових культур. Вони запас поживних речовин зосереджений головним чином ендоспермі, а структурою,здатної всмоктувати і передавати ці речовини зародку, що розвивається, є щиток, тобто. розвинена сім'ядоля. Невеликі паренхімні тонкостінні щільноскладені клітини щитка виділяють в ендосперм органічні кислоти та гідролітичні ферменти, які спільно з виділеннями клітин алейронового шару розщеплюють запасні білки та вуглеводи до водорозчинного стану. Потім розчинені поживні речовини всмоктуються клітинами щитка та передаються клітинам зародка. Зародок, таким чином, живиться гетеротрофно. Гетеротрофно харчуватися можуть інші незелені частини рослин.