Партеногенез у плазунів
Партеногенез у плазунів.
Найбільш помітне досягнення вітчизняної герпетології у минулому столітті, безперечно, – відкриття великим українським зоологом Іллею Сергійовичем Даревським явища партеногенезу у ящірок.
Початківець тоді герпетолог, Даревський досліджував скельних ящірок Кавказу. Ці звичайні там ящірки (що стосуються великого роду Lacerta з сімейства реальних ящірок) утворюють складний комплекс з безлічі зовні схожих видів, підвидів і рас, пов'язаних складними філогенетичними, географічними та екологічними відносинами. В даний час в цей комплекс включають близько 25 видів, і деякі систематики розглядають його як самостійний род Даревські (Darevskia). Заради справедливості треба сказати, що й більш ранні дослідники відзначали відсутність самців у вибірках з деяких популяцій скельних ящірок, але тільки Даревський зрозумів, що ця дивина не випадкова, а є першим свідченням існування феномена партеногенезу серед вищих тварин.
Вже через кілька років партеногенез був описаний і в іншому складному комплексі ящірок – батогихвих, або кнеміфорів (рід Cnemidophorus з північноамериканського сімейства Тейід, Teiidae).
Після цих гучних відкриттів увагу зоологів було привернуто до популяцій різних тварин, у яких підозріло переважали самки або у яких самки приносили потомство без участі самців. Як результат – цілий каскад даних про партеногенез у різних групах хребетних. Існування партеногенетичних популяцій чи поява потомства внаслідок одностатевого розмноження було виявлено у риб, земноводних, птахів. Наразі випадки одностатевого розмноження не відомі лише серед ссавців, хоча й у представників цього класу знаходятьпартеногенетичні ембріони (які, однак, вмирають на ранніх стадіях розвитку).
Але лускаті плазуни, і в першу чергу ящірки, залишаються найцікавішим, важливим і перспективним об'єктом відповідних наукових досліджень. Справа в тому, що в інших групах хребетних партеногенез має факультативний характер, і тільки у ящірок (у 6 сімействах, найбільш досліджені з яких - тейиды, реальні ящірки і гекони) відомі стійкі популяції, що складаються з одних лише самок. Партеногенез у лускатих виявлений також у ігуан, хамелеонів, у сімействах шипохвостів та нічних ящірок, а також у змій із сімейств сліпозмійок, удавових, вжевих та ямкоголових. Зовсім недавно описані випадки партеногенезу і у двох видів варанів, у тому числі й у найбільшої з ящірок, що нині живуть - комодського варана.
Механізм партеногенезу
Як відомо, при звичайному способі статевого розмноження після двох поділів клітини в процесі мейозу утворюються чотири гаплоїдні гамети, кожна з яких, з'єднуючись з гаметою протилежної статі, бере участь у створенні диплоїдної зиготи. При партеногенезі відомо два основних механізми формування геному потомства.
Одна форма одностатевого розмноження - аутоміксис - також передбачає мейоз, проте гамети, що утворилися, попарно з'єднуються один з одним. При цьому зигота може отримати копії обох материнських хромосом (центральне злиття), або дві копії однієї з них (термінальне злиття).
Друга форма – ендомітоз – з мейозом не пов'язана. У цьому випадку відбувається так зване премейотичне подвоєння хромосом з подальшим поділом клітини. Кожна дочірня клітина отримує точну копію геному матері (власне, аналогічно відбувається і таке популярне зараз клонування). Самецей механізм лежить в основі партеногенезу у одностатевих ящірок. У двостатевих видів, у яких партеногенез відзначається лише окремих випадках, він, очевидно, визначається аутомиксисом. Однак, оскільки випадки такі рідкісні, їхня цитогенетична природа вивчена дуже слабо.
Походження одностатевих ящірок
Різні аспекти еволюції партеногенезу у плазунів найбільш повно досліджені якраз у тих комплексах, у яких це явище і було вперше відкрито, – у скельних і батогвох ящірок. З приблизно 25 видів скельних ящірок 7 є одностатевими. У роді Cnemidophorus (45 видів) є партеногенетичні структури як видового, і під- і надвидового рівня. Загалом щонайменше 30% популяцій батогів складаються з самих лише самок.
Численні дослідження, проведені цих групах, дозволили зробити кілька важливих еволюційних висновків.
Усі партеногенетичні види утворилися внаслідок гібридизації близькоспоріднених двостатевих видів. При цьому в деяких випадках процес гібридизації відбувався складним чином і включав не два, а три батьківські види. Подібні події в комплексах скельних і батогих ящірок не дивні. Адже їхні види зовні і генетично дуже подібні один з одним, нерідко мешкають в одних і тих же місцях, утворюють спільноти і змішані популяції. Поява у тому числі життєздатних гібридів, зокрема триплоидных і тетраплоидных, – явище звичайне.
Можуть у таких комплексах утворюватись і гібриди, здатні до ендомітозу. А якщо виникнувши, такі організми мають багато шансів зберегтися, оскільки їм, щоб залишити потомство, не потрібні шлюбні партнери.
Партеногенетичні форми виявилися еволюційно молодими. На відміну від інших таксонів видового чи підвидового рівня, їх вікоцінюється не тисячами і мільйонами років, а лише сотнями. Те, що серед відомих одностатевих видів ящірок немає «довгожителів», дозволяє припускати еволюційну недовговічність партеногенетичних форм.
Одностатеві форми, зокрема й досить поширені, протягом усього своїх ареалів представлені дуже подібними – зовні й генетично – особинами. Що, втім, не дивно, якщо їхнє походження справді пов'язане з небагатьма (або навіть одним!) випадками гібридизації, а наступний ендомітоз не передбачає генетичних змін.
Слід зазначити, що існує й альтернативна гіпотеза виникнення одностатевих ящірок. Відповідно до неї, партеногенетичні самки могли спонтанно (як мутації) з'являтися у двостатевих популяціях. Далі вони давали початок одностатевим клонам, які, у свою чергу, могли гібридизувати з близькими видами, утворюючи нові одностатеві форми, що генетично відрізняються.