Порівняйте комах і кільчастих хробаків
Передбачається, що кільчасті черв'яки, подібні до сучасних багатощетинкових, могли бути предками всіх членистоногих. Комахи, ймовірно, сталися не безпосередньо від кільчастих хробаків, а від багатоніжкоподібних предків вже після їхнього виходу на сушу. Ці посилки при відповіді це питання ми приймаємо без доказів. Зрозуміло, що специфічні особливості комах виникли пізніше, ніж загальні всім членистоногих ознаки, які їх від кольчецов. Про такі ознаки насамперед і йтиметься.
Дуже характерна для членистоногих ознака – наявність хітинових покривів, досить міцних та нерозтяжних. Ця ознака виникла, безсумнівно, ще в «водний» період життя (хітиновий зовнішній скелет був уже у кембрійських форм, і вони мають майже всі сучасні водні членистоногі). Ймовірно, поява зовнішнього скелета була пов'язана з підвищеною небезпекою, що походить від хижаків. Поява міцного зовнішнього скелета, який часто мав у древніх членистоногих вид панцира, знизило ефективність пересування за рахунок згинання тіла і повністю виключило можливість руху за рахунок перистальтики.
Значно велику роль під час руху стали грати кінцівки. Зміна методу руху вимагало і перебудови мускулатури. Замість шкірно-м'язового мішка розвинулася пучкова мускулатура, що забезпечує складні та різноманітні рухи відділів тіла та кінцівок. Хітиновий покрив забезпечував місце прикріплення м'язів (всупереч поширеній думці, у багатьох членистоногих добре розвинений і внутрішній хітиновий скелет, який також служить для прикріплення м'язів). Наявність скелета уможливила і поява членистих важільних кінцівок. Для забезпечення швидкості рухів кінцівок, що складаються збагатьох члеників, виникли поперечно-смугасті м'язи.
Ускладнення будови ніг призвело до розширення їх функцій. У кільчастих черв'яків пародії служать для плавання (повзання) і дихання і ніколи не беруть участь у захопленні їжі. На противагу цьому практично у всіх членистоногих захоплення їжі здійснюється кінцівками. Спочатку, мабуть, всі тулубові ноги брали участь у захопленні їжі, проштовхуючи її харчовою борозенкою до рота. Однак незабаром найближчі до рота ніжки, втративши рухову функцію, спеціалізувалися на проштовхуванні їжі в рот, а потім і її захоплення і подрібнення. Це спричинило важливі наслідки — до утворення відділів тіла, насамперед голови! При розвитку потужної мускулатури «жувальних кінцівок, що накопичилися» навколо рота, знадобився і потужний скелет для прикріплення м'язів; у зв'язку з цим кілька передніх сегментів зливаються, утворюючи у частини членистоногих (у тому числі багатоніжок і наїком) цільну, добре відокремлену головну капсулу. Голова несе й органи почуттів — антени (ймовірно, також видозмінені кінцівки) і очі. Декілька передніх гангліїв, зливаючись, утворюють головний мозок, складніший (за складом), ніж у кільчастих черв'яків.
Поява зовнішнього скелета і пов'язаний із цим розпад шкірно-м'язового мішка, мабуть, були причиною суттєвих змін та деяких інших органів. Насамперед редукується загалом (вторинна порожнина тіла), одна з головних функцій якого у аннелід – опора для шкірно-м'язового мішка. У нижчих форм загалом ще повно представлений під час ембріонального розвитку та відіграє важливу роль в органогенезі. У різних випадках за рахунок нього формуються м'язи (у тому числі серце), клітини жирового тіла, клітини гемолімфи, органи виділення, стінки статевих залоз. (У вищих комахзагалом втрачає і ці функції і як такий може зникнути повністю.) Стає незамкнутою і кровоносна система. Очевидно, причин тут кілька. По-перше, стінки кровоносних судин у анелід формуються за рахунок стінок цілого та шкірно-м'язового мішка, так що при їх розпаді зникають і судини. По-друге, у проштовхуванні крові по капілярах у аннелід важливу роль відіграють перистальтичні скорочення мускулатури: у членистоногих такий спосіб здійснення кровотоку стає неможливим. Щоправда, у них з'являється серце, але дуже примітивне. Нарешті, зростання членистоногих може здійснюватися тільки за рахунок періодичних лінок, оскільки хітиновий покрив практично нерозтяжний (це ще одна важлива відмінність членистоногих). Линяння регулюється гуморальним шляхом, а всі клітини покривного епітелію (гіподерми) повинні омиватися гемолімфою.
Такі основні відмінності членистоногих від аннелід: вони властиві всім групам членистоногих і, ймовірно, всі розвинулися паралельно на зорі виникнення цього типу, у водному середовищі. Що ж сталося далі при виході предків комах на сушу? Потрібно відзначити, що багато з вищеописаних ознак були важливими преадаптаціями, що дозволили членистоногім освоїти сушу. Хітиновий покрив досить надійно оберігав тіло від висихання (треба було лише посилити його вологонепроникність, покривши воскоподібною речовиною); членисті кінцівки забезпечували пересування; наявність щелеп дозволяло харчуватися іншими способами, ніж неможлива на суші фільтрація. І все ж таки перші наземні членистоногі зіткнулися з серйозними проблемами, які треба було вирішувати негайно.
Головна з цих проблем – економія води. Хоча хітиновий покрив і захищає тіло, неминучі втрати води при диханні та виділенні. Дихання завждиздійснюється через вологу поверхню, причому ця поверхня має бути досить велика, особливо при активному, рухливому способі життя. Якщо дихальна поверхня «вивернута» назовні (як зябра), то на суші тварина існувати не зможе. При виході на сушу у різних членистоногих, зокрема й у предків комах, сформувалися з допомогою зовнішніх покривів дуже своєрідні органи дихання — трахеї, мають вигляд вузьких, пронизують тіло трубок.
Водні тварини як продукт азотистого обміну зазвичай виділяють аміак, який дуже токсичний і повинен бути розчинений у великій кількості води. Наземним тваринам така «розкіш» недоступна: наземні членистоногі екскретують сечову кислоту (або її похідні), менш токсичну та слабко розчинну у воді. При цьому більшість наземних членистоногих мають своєрідні органи виділення — мальпігієві судини. Вони впадають у задню кишку, де відбувається зворотне всмоктування води.
Істотно змінюються при виході на сушу та ознаки, пов'язані з розмноженням. Спочатку у членистоногих, які освоїли ґрунт, ймовірно, зберігалося зовнішньо-внутрішнє запліднення, навіть примітивніше, ніж у сучасних водних форм. Наприклад, у більшості багатоніжок і первиннобезкрилих комах самець відкладає сперматофор на землю (часто навіть без самки), а самка пізніше підбирає сперматофор своїм статевим отвором. Але при освоєнні відкритих наземних місцеперебування необхідно внутрішнє запліднення, яке характерне для крилатих комах. У примітивних водних форм (наприклад, напліус) з яйця виходить личинка, що має кілька сегментів. Навпаки, у примітивних членистоногих наземних з яйця зазвичай виходить «зменшена копія» дорослого організму (можливо, таке ембріонізованерозвиток виник у предків сучасних комах ще до виходу сушу). У міру освоєння суші яйця членистоногих набувають великих запасів жовтка і щільні покриви, що оберігають яйця від висихання.