Принципи еволюції (за Ламарком)

1. Існування в організмів внутрішнього прагнення самовдосконалення.

2. Здатність в організмів пристосовуватися до обставин, тобто. довкілля.

3. Часті акти самозародження.

4. Передача у спадок набутих ознак і характеристик.

Ламарк не зміг довести свою теорію, крім того були відсутні емпіричні факти, що підтверджують його думку.

К.Рув'є розвивав концепцію про виникнення органічного світу з неорганічного

БекетовУ 1854 році проводив дослідження змін у рослин.

шляхом природного відбору».

Постулати теорії Дарвіна.

1. Навколишній світ не статичний, а постійно розвивається. Види безперервно змінюються, одні види виникають, інші вимирають.

2. Еволюційний процес відбувається поступово та безперервно. Еволюційний процес – це сукупність окремих стрибків чи раптових змін.

3. Подібні організми походять від загального предка і пов'язані узами кревності.

4. Теорія природного добору.

Усі теорії можна розділити на 4 групи:

• теорія уривчастої рівноваги;
• теорія нейтральних мутацій.

Моністичні теоріїпояснюють еволюційні зміни дією одного чинника.

- ектогенетичні – зміни викликаються безпосередньо середовищем.

- ендогенетичні – зміни контролюються внутрішніми силами, ламаркізм.

- Випадкові події («випадковості») - спонтанні мутації, рекомбінації.

Концепція уривчастої рівноваги. У еволюції чергуються періоди стабільності видів із короткими періодами бурхливого видоутворення. Поява раптових мутацій пов'язані з регуляторними генами.

Теорія нейтральних мутацій. Автори- Кінг, Кімура - 1970р.

. Основним фактором на молекулярному рівні є не природний відбір, а випадковості, що призводять до закріплення нейтральних або майже нейтральних мутацій.

Синтетичні теоріїпояснюють еволюційні зміни дією багатьох чинників.

Синтетична теорія еволюції.

1. Найменшою одиницею еволюції є місцева населення.

2. Основним чинником еволюції є відбір.

3. Еволюція має дивергентний характер (конвергентна, паралельна).

4. Еволюція носить поступовий поетапний характер (іноді стрибкоподібний).

5. Обмін алелями та потік генів відбувається тільки в межах одного біологічного виду.

6. Макроеволюція йде шляхом мікроеволюції.

7. Вигляд складається з безлічі підпорядкованих одиниць.

8. Поняття виду неприйнятне до форм, які мають статевого розмноження.

9. Еволюція складає основі мінливості (т.зв. тихогенез).

10. Таксон має монофілітичні можливості (походить від предка).

11. Еволюція непередбачувана.

Поняття про біологічний вид. Вид концепції. Реальність біологічного виду. Структура та критерії виду. Вигляд як генетично ізольована система.

Вид – група морфологічно подібних організмів, які мають загальне походження та потенційно здатні до схрещування між собою в природних умовах.

Біологічний вид вважатимуться найбільшої популяційної одиницею. Біологічний вигляд у природі – явище унікальне.

Завацький – «Загальні ознаки біологічного виду».

2) тип організації/певний набір хромосом;

3) відтворення (у процесі розмноження вигляд зберігає себе);

4) дискретність (видіснує та еволюціонує як відокремлену освіту);

5) екологічна визначеність. Вигляд пристосований до певних умов, там і конкурентоспроможний;

6) географічна визначеність/ареал виду;

7) різноманіття форм - внутрішня структура виду - популяції;

8) історичність. Вид – система, здатна еволюційно розвиватися;

10) цілісність. Вид – племінна спільність, об'єднана певними адаптаціями та внутрішньовидовими відносинами.

Питання, що таке біологічний вид, не вирішено. Основні концепції:

Морфологічний критерій– додаток філософсько-логічної концепції до живих організмів. Види визначаються строго за наявністю у популяції певних ознак (Лінней, більшість дослідників природи і таксономістів XVIII – XIX ст.).

Біологічна концепція полягає в тому, що це види складаються з популяцій. Особи потенційно здатні до схрещування між собою, види існують реально, особи мають загальну генетичну програму, що склалася в процесі еволюції. Це репродуктивна спільнота, екологічна одиниця, генетична одиниця. Вигляд має генетичну замкнутість і репродуктивну ізольованість. У генетичній структурі відбито сутність виду. Для вигляду характерна генетична різноманітність.

Видова приналежність визначається критеріями:

Морфологічний, фізіологобіохімічний, цитогенетичний, етологічний, екологічний.

Найважливіші ознаки виду – його генетична (репродуктивна) ізоляція, що полягає у нехрещування особин даного виду з представниками інших видів, а також генетична стійкість у природних умовах, що призводить до незалежності еволюційної долі.

83. Населення – елементарна одиниця виду.Основні показники популяції. Генетична структура популяції. Закон Харді-Вайнберга: змістовний та математичний вираз.

Населення – група особин одного виду, які досить довго населяють певну територію, вільно схрещуються між собою в природних умовах і дають плідне потомство.

Розмір популяції нестабільна. Реальні популяції різні формою і числу особин.

Структура населення.

Залежно відпросторової конфігураціївиділяють:

- великі безперервні популяції (десятки та сотні кілометрів).

- дрібні колоніальні популяції (відповідають острівному типу).

Усистемі розмноженнявеликі діапазони значень.

- аутогамні популяції – розмножуються шляхом самозапліднення.

- Алогамні популяції - розмножуються шляхом перехресного запліднення.

У аутогамних – переважають гомозиготні організми, частка гетерозигот мала.

Аллогамні популяції характерні для всіх тварин та деяких рослин. Склад алелів визначається мутаціями і, здебільшого, рекомбінаціями генів. Т.к. потомство відбувається завдяки схрещуванню, частка гетерозигот велика. Числа генотипів досягають значень, притаманних закону Харді – Вайнберга. Поки що фактори еволюції не подіють, співвідношення зберігаються. Чинники мікроеволюції викликають хромосомні аберації, мутації та інші зміни – це головний чинник еволюції.

Ознаки популяції.

1. Населення – вільно схрещується група.

2. Панміксна група є репродуктивною одиницею.

3. Населення є екологічну одиницю. Особи генетично подібні за екологічними вимогами.

З-н Харді Вайнберга «у популяції з нескінченно великої кількості вільно схрещуються особин без мутацій , виборчої міграції організмів з різними генотипами і тиску природного відбору початкові частоти алелів зберігаються з покоління до покоління»

Якщо частота народження алелі А = р, а частота народження а = q, то за умови наявності в генофонді популяції тільки цих двох алелей гена, суму їх частот можна прийняти за 1. (p + q = 1).

Якщо срвркупність сперматозоїдів з різними алелями виразити біномом (рА + qa), то і сукупність яйцеклітин також буде виражатися як (рА + qa). Тоді склад популяції при вільному схрещуванні буде відповідати:

Причому таке поєднання генотипів зберігатиметься за певних умов з покоління в покоління, тобто популяція перебуватиме в стані генетичної рівноваги. Отже склад популяції можна виразити загальною формулою:

- для двох алелів -для локусів з численними алелями.

84. Елементарні еволюційні чинники. Мутаційний процес, популяційні хвилі, ізоляція, поток генів, генетико-автоматичні процеси (дрейф генів), природний відбір. взаємодії елементарних еволюційних факторів.

Природний відбірскладається з різних процесів:

- рушійний (спрямований, прогресивний) добір – встановлений Ч.Дарвіном.

- дизруптивний (розривний) Мауер.

Рухомий відбір - спрямований відбір, який проявляється у зрушенні середніх значень ознак, що відбираються в бік їх посилення або ослаблення.

Стабілізуючий відбір – відбір, що виникає, коли середовище не змінюється, населення добре адаптована, елімінуються крайній форми, чисельність зростає.

Дизруптивний відбір - відбір, приякому відбувається елімінування середніх форм, а зберігаються останні варіанти. Генетичний поліморфізм. Чим поліморфніша населення, тим легше йде процес видоутворення.

Мутаційний процес, відбувається постійно протягом усього періоду існування життя, а окремі мутації виникають багаторазово у різних організмів. Генофонди популяції відчувають безперервний тиск мутаційного процесу. Це забезпечує накопичення мутацій. Завдяки мутаційному процесу підтримується високий рівень спадкового розмаїття природних популяцій. Сукупність алелей, що виникають у результаті мутації, становить вихідний елементарний еволюційний матеріал. Хоча окрема мутація – подія рідкісна, загальна кількість мутацій значне. Більшість мутацій спочатку надає на фенотип особин несприятливу дію. Через рецесивність мутантні алелі зазвичай присутні в генофондах популяцій у гетерозиготному стані. Завдяки цьому досягається потрійний позитивний результат:

• Виключається безпосередній негативний вплив мутантного алелю на фенотипічний вираз ознаки, контрольованої цим геном
• Зберігаються нейтральні мутації, що не мають пристосувальні цінності в реальних умовах існування, але які зможуть придбати таку цінність у майбутньому
• Накопичуються деякі несприятливі мутації, які в гетерозиготному стані нерідко підвищують відносну життєздатність організмів (ефект гетерозису).

У такий спосіб створюється резерв спадкової мінливості популяції.

Популяційні хвиліабо хвилі життя-коливання чисельності організмів у природних популяціях.

Причини коливань: розміри популяції «жертви» зростають при зниженні тиску на них з боку популяції"хижака". Спалахи чисельності організмів деяких видів були зумовлені діяльністю людини. Це стосується популяцій кроликів в Австралії. Навпаки, чисельність популяцій будинкових горобців у місті падає внаслідок припинення широкого використання коней. При зростанні чисельності організмів спостерігається злиття раніше роз'єднаних популяцій та об'єднання їх генофондів у разі спаду чисельності спостерігається розпад великих популяцій. В умовах масової загибелі організмів рідкісні мутантні алелі можуть бути втрачені генофондом.

Ізоляція- обмеження свободи схрещувань (панміксій) організмів.

1. Географічна-просторове роз'єднання популяцій завдяки особливостям ландшафту в межах ареалу виду. (На Гавайських о-вах популяції наземних равликів займають долини розділені невисокими гребенями)

• Екологічна - особливості забарвлення покривів або складу їжі, розмноження в різні сезони, у паразитів - використання як господаря організмів різних видів
• Етологічна (поведінкова) - особливість ритуалу залицяння, забарвлення, запахів, спів самок і самців з різних поплецій.
• Фізична (механічна) – розрізни в структурі органів розмноження або просто різниця в розмірах тіла.

3. Генетична (репродуктивна) – несумісність гамет, загибель зигот після запліднення, стирильність чи мала життєздатність гібридів.

Дрейф генів- Це випадкові зміни генотипів і частот алелів під час переходу з одного покоління в інше покоління, який характерний для малої популяції. Виконання закону Харді - Вайнберга можливе лише в ідеальних популяціях. У малих популяціях є відхилення від цього розподілу.

85.Природний відбір. Форми природного відбору. Творча роль природного відбору веволюції

Природний відбірскладається з різних процесів:

- рушійний (спрямований, прогресивний) добір – встановлений Ч.Дарвіном.

- дизруптивний (розривний) Мауер.

Рухомий відбір – спрямований відбір, у якому населення змінюється разом із середовищем проживання. Виникає при поступовій зміні популяції разом із середовищем.

Стабілізуючий відбір – відбір, що виникає, коли середовище не змінюється, населення добре адаптована, елімінуються крайній форми, чисельність зростає.

Дизруптивний відбір – відбір, у якому відбувається елімінування середніх форм, а зберігаються крайні варіанти. Генетичний поліморфізм. Чим поліморфніша населення, тим легше йде процес видоутворення.

В еволюції природному відбору належить творча роль. Виключаючи з розмноження генотипи з малою пристосувальною цінністю, зберігаючи сприятливі генні комбінації різного масштабу, він перетворює картину генотипної мінливості, що складається спочатку під дією випадкових факторів у біологічно-доцільному напрямі. що йде в цілому по лінії прогресивного ускладнення морфофізіологічної організації (арогенез), а в окремих гілках-шляхи спеціалізації (алогенез).

---