Природна смерть планктону • Олена Бадьєва • Науково-популярний синопсис до статті Не пов’язана з
Які причини смертності зоопланктону, крім виїдання хижаками? Найважливішу роль відіграють біотичні чинники, насамперед — погана якість їжі: нестача у ній фосфору, азоту, поліненасичених жирних кислот. Друга причина смертності - паразити та епіфіти зоопланктону, що викликають епідемії у водоймах і впливають не тільки на смертність, але і на народжуваність. По-третє, негативно впливають на зоопланктон "квітучі" ціанобактерії. Шкода, яку вони завдають, можливо, пов'язана не тільки з їх токсичністю, але і з низькою споживчою цінністю ціанобактерій як продукт харчування. Дія абіотичних чинників: температури, вітру, швидкості течії, розчиненого кисню, pH — менш глобально як у часі, і у просторі, і зоопланктон або мігрує з дискомфортних йому умов, або, перечекавши несприятливий період, швидко відновлює структуру популяції.
У статті проаналізовано сучасні непрямі та прямі методи оцінки не пов'язаної з хижаками смертності зоопланктону. p align="justify"> Робота проведена на основі літературних, у тому числі і власних, даних співробітником Інституту біофізики Сибірського відділення РАН О. П. Дубовської.
Не пов'язана з хижаками смертність планктонних ракоподібних зацікавила вчених через низьку ефективність біоманіпуляцій «згори». Біоманіпуляції в прісноводних водоймах мають на меті змінити тип «цвітіння» фітопланктону у водоймі та зменшити кількість ціанобактерій: бурхливий їх розвиток з подальшим відмиранням веде до порушення кисневого режиму, гниття та виділення токсинів. До того ж більшість видів ціанобактерій є трофічним тупиком у харчових ланцюгах гідробіонтів.
Біоманіпуляції проводять знизу або зверху. Біоманіпуляція «знизу» зазвичайполягає у зниженні фосфорного навантаження на водоймище або збільшення співвідношення N/P (шляхом додавання азоту), т.к. саме фосфор провокує бурхливий розвиток ціанобактерій.
При проведенні біоманіпуляції «зверху», що здійснюється згідно з класичним трофічним каскадом (хижі риби - плантоїдні риби - рослиноїдний зоопланктон - фітопланктон), з водойми або видаляють риб-планктонофагів, або, вдаляють риб-планктонофагів, або, вдале риб, планктонофагів. Проте практика показує, що ефективність біоманіпуляції зверху становить лише близько 20%.
Виявилося, що частка смертності планктонних ракоподібних (зокрема домінуючих дафній), що вживають в їжу водорості, пов'язана з рибами, — не велика. Влітку спостерігається депресія популяцій дафнії. Внесок виїдання рибами у це зниження чисельності коливається від 1 до 40% і скоріше перешкоджає відновленню чисельності популяцій дафнії після депресії. Сам спад чисельності переважно викликаний «природними» причинами.
Було проаналізовано безліч причин не пов'язаної з хижаками смертності рачкового зоопланктону прісноводних водойм помірних широт.
Збільшення температури води може призводити до зниження засвоєння їжі та швидкості фільтрації дорослими особинами, а також до дегенерації яєць і навіть до їх абортування. У природних умовах таке трапляється рідко, т.к. дафнії можуть уникати підвищених температур шляхом міграції на дно, а прогрів всього стовпа води спостерігається практично тільки в дрібних водоймах в особливо спекотні дні або в установках ГРЕС, що охолоджують.
Вітер, викликаючи циркуляцію, турбулентність, перемішування шарів води, може впливати на смертність зоопланктону. Були відмічені випадки прилипання дафній до поверхневої плівки води через завихрення,індуковані вітром. У дрібних озерах турбулентність води може спричинити пошкодження планктону сонячним ультрафіолетовим випромінюванням. Прибійна хвиля, спричинена вітром, змучує воду, що, як зазначалося, призводить до загибелі кладоцер і циклопів (див. Веслоногі ракоподібні). Однак відновлення планктонних популяцій відбувається на 4-7 діб.
Високі швидкості течії — у місцях впадання чи витоку річок — перешкоджають розвитку лімнічного, озерного, зоопланктону. Критична швидкість течії життя такого планктону дорівнює 0,25 м/с.
Загибель зоопланктону від гіпоксії у природі малоймовірна, т. до. планктон, роблячи міграції, здатний уникати зон зниженого вмісту кисню. Деякі види дафній при нестачі кисню починають синтезувати гемоглобін, тому їх гемолімфа і все тіло забарвлюється в червоний колір. Правда, це вельми енерговитратний захід, за який популяції в результаті доводиться розплачуватися зниженням продуктивності.
Діапазон pH водойм, придатних для існування зоопланктону, досить широкий – 5,5-10,5. Величини pH вище зазначених зустрічаються вкрай рідко - при цвітінні евтрофних водойм, що удобрюються.
Токсичні речовини, у тому числі пестициди, дуже сильно впливають на смертність ракоподібного планктону. Зокрема, дафнії реагують на присутність токсиканту вже в дозі 10-5 мг/л, що зумовлює широке застосування дафній як індикатор чистоти вод. Чутливість до пестицидів підвищується при низькій концентрації кисню або у присутності виділень личинок деяких комарів.
Лабораторні експерименти з виживання зоопланктону у присутності токсинів ціанобактерій показали, що мікроцистин та інші метаболіти ціанобактерій Microcystis та Planktothrix отруйні для рачків-фільтраторів. Однаку природних водоймах планктонні ракоподібні чудово уживаються з ціанобактеріями навіть у період «цвітіння» останніх.
В іншому експерименті дафній, циклопів та веслоногих рачків еудіаптомусів помістили в середу з нитками Planktothrix, а контрольній групі зовсім не давали їжі. Дафнії та циклопи, що містилися з ціанобактеріями, виживали краще, ніж контрольні, а еудіаптомуси в досвіді та контролі почувалися однаково. Якщо тваринам пропонували Planktothrix з екстрагованим з нього токсином, то дафнії і циклопи споживали Planktothrix вже після першої екстракції, тоді як еудіаптомус - тільки після другої. Ймовірно, тут ми також маємо справу з адаптивною відповіддю на тривале спільне проживання рачків та токсичних водоростей. Еудіаптомус вибрав стратегію уникнення токсичних водоростей, а дафнії та циклопи виробили фізіологічну стійкість до них.
У сучасних роботах прийнято говорити швидше про потенційну можливість ціанобактерій підвищувати смертність планктонних ракоподібних.
Зараженість паразитами популяцій дафній (як і всіх багатоклітинних тварин) явище загальне. У трьох невеликих ставках Англії було виявлено 17 видів ендопаразитів дафній: мікро- та гаплоспоридії, амеби, гриби, бактерії. Частка дорослих дафній, заражених хоча б одним видом паразита, становила 38,6 – 84,7% для різних видів дафній. Ендопаразити підвищують смертність дафній і погіршують їхню плідність або шляхом стерилізації, або зниженням кількості яєць у кладці. Помічено, що великі види дафній заражені сильніше, ніж дрібні, відповідно «великогабаритні» види стають менш конкурентоспроможними – таким чином паразити можуть впливати на структуру спільноти зоопланктону. У деяких регіонах ендопаразити викликають епідемії, що ведуть до масового відмирання.зоопланктону.
Нестача їжі розглядається як причина смертності дорослих особин, і як причина зниження народжуваності рачків-фільтраторів. Калорії, отримані дафніями в умовах нестачі їжі, будуть витрачатися в першу чергу на індивідуальне соматичне зростання, і лише при перевищенні певного рівня харчування додаткова енергія піде на збільшення кількості яєць (див. синопсис «Розмножуватися краще на ситий шлунок»). , 2006). Порогові концентрації вуглецю, необхідні приросту маси тіла особини, становлять 0,01-0,045 мг З/л. За лабораторними та польовими даними порогові концентрації початку репродукції різних видів дафній – 0,06-0,21 та трохи більше 0,2 мг С/л відповідно. Розрахунки показують, що у водоймах, принаймні евтрофних, є достатня кількість їжі для зоопланктону.
Раніше деякі водорості, зокрема окремі види ціанобактерій, розглядалися як корм низької якості внаслідок великих розмірів колоній, слизових чохлів і неперетравлюваних зоопланктоном оболонок. Але недоступні внаслідок великого розміру нитки водоростей дафнії здатні розчленовувати перед поїданням. Вони також можуть утилізувати великі водорості іншим шляхом – за допомогою бактерій через мікробну петлю.
При аналізі кормової бази планктонних ракоподібних на даний момент прийнято наголошувати на харчовій цінності фітопланктону, а не його механічних властивостях. Саме наявність або відсутність незамінних біохімічних компонентів фітопланктону визначають його перевагу для фільтраторів.
Співвідношення C:P і C:N більш менш постійні для зоопланктону, тоді як ці ж співвідношення у водоростей і сестона (зважених у воді частинок) - варіюють. Отже, рачкам треба ставитисьуважніше до вибору дієти. Експериментально було показано, що недолік фосфору в їжі зоопланктону призводить до уповільнення швидкості зростання особин, продукції та гальмування зростання популяції.
До незамінних та частково незамінних компонентів, які не синтезуються або недостатньо синтезуються планктонними організмами, належать деякі вітаміни, амінокислоти, стероли, жирні кислоти. Останнім часом велика увага приділяється різним поліненасиченим жирним кислотам (ПНЖК). Їх джерелом є діатомові, криптофітові та дінофітові водорості, а також ціанобактерії та зелені водорості (див. Сущик, 2008).
Кореляційний аналіз показав, що на виживання дафній позитивно впливають деякі ПНЖК та зелені водорості. Температура води, pH, розчинений кисень, кількість діатомових, евгленових водоростей та ціанобактерій, згідно з результатами аналізу, не мають істотного впливу на смертність рачкового планктону.
Різкі підвищення смертності рачкового зоопланктону викликаються, зазвичай, гострими впливами — інфекційними чи токсичними; більш плавні - пов'язані з низькою якістю їжі.