Продуктивність екосистеми
Кількість променистої енергії, перетвореної автотрофними організмами, тобто в основному хлорофілоносними рослинами, в хімічну енергію, називають первинною продуктивністю біоценозу.
Розрізняють продуктивність: валову, що охоплює всю хімічну енергію у формі виробленої органічної речовини, у тому числі й тієї її частини, яка окислюється в процесі дихання і витрачається на підтримку життєдіяльності рослин, і чисту, відповідну збільшення органічної речовини в рослинах.
Чисту продуктивність визначають теоретично дуже простим способом. Для цього збирають, висушують та зважують рослинну масу, яка зросла протягом певного часу. Зрозуміло, цей метод дає хороші результати лише в тому випадку, коли його застосовують до рослин з моменту їхнього посіву до збору. Чисту продуктивність можна також визначити за допомогою герметичних судин, вимірюючи, з одного боку, кількість вуглекислоти, що поглинена в одиницю часу, або виділеного кисню на світлі, з іншого боку — у темряві, де асиміляційна діяльність хлорофілу припиняється. В цьому випадку вимірюють кількість поглиненого в одиницю часу кисню і кількість виділеної вуглекислоти і таким чином оцінюють величину газообміну. Додаючи отримані значення чистої продуктивності, отримують валову продуктивність. Можна також скористатися методом радіоактивних індикаторів або визначення кількості хлорофілу на одиницю площі поверхні листа. Принцип цих прийомів простий, проте їх застосування практично часто вимагає великої ретельності операцій, без якої неможливо отримати точні результати.
Наведено деякі дані щодо окремих біоценозів, отримані цими методами. В даному випадку виявилося можливим одночасновиміряти і валову, і чисту продуктивність. У природних екосистемах (дві перші) дихання зменшує продуктивність більш ніж наполовину. На дослідному полі люцерни дихання молодих рослин у період інтенсивної вегетації бере мало енергії; дорослі ж рослини, які закінчили зростання, споживають майже стільки ж енергії, скільки виробляють. У міру старіння рослини частка енергії, що втрачається, зростає. Максимальну продуктивність рослин у період зростання слід вважати таким чином загальною закономірністю.
Вдалося визначити первинну валову продуктивність вимірюванням газового обміну у водних природних біоценозів.
Поряд із вже згаданими даними для Сілвер-Спрінгс найвища продуктивність виявлена у коралових рифів. Вона утворюється за рахунок зоохлорелл - симбіонтів поліпів і особливо нитчастих водоростей, що мешкають у порожнечі вапняних скелетів, загальна маса яких приблизно втричі перевищує масу поліпів. Були виявлені біоценози з ще більш високою продуктивністю стічних водах шт. Індіана в США, але лише протягом дуже короткого терміну та у найбільш сприятливий сезон року.
Саме ці дані найбільше цікавлять людину. Аналізуючи їх, слід зазначити, що продуктивність кращих сільськогосподарських культур вбирається у продуктивності рослин природних местообитаний; їх урожай можна порівняти з урожаєм рослин, які ростуть у подібних за кліматом біоценозах. Зростання цих культур часто йде швидше, але їхня вегетація загалом носить сезонний характер. Тому вони слабше використовують сонячну енергію, ніж екосистеми, що функціонують протягом усього року. З тієї ж причини ліс з вічнозелених порід більш продуктивний, ніж листяний.
Одум спробував підрахувати приблизну валову первинну продуктивність великих природнихформацій земної кулі.
Місцепроживання з продуктивністю понад 20 г/(м 2 ·добу) слід вважати винятком. Отримано цікаві дані. Незважаючи на те, що лімітуючі фактори в різних середовищах різні, між продуктивністю наземних та водних екосистем немає великої різниці. У низьких широтах найменшу продуктивність мають пустелі і відкрите море. Це справжній біологічний вакуум, що займає найбільший простір. У той же час, по сусідству з ними знаходяться біоценози з найвищою продуктивністю — коралові рифи, естуарії, тропічні ліси. Але вони займають лише обмежену площу. Слід також зауважити, що їхня продуктивність — результат дуже складної рівноваги, що склався протягом тривалої еволюції, якої вони завдячують своєю винятковою ефективністю. Викорчування незайманих лісів та їх заміна сільськогосподарськими угіддями призводять до дуже суттєвого зниження первинної продуктивності. Мабуть, слід зберігати болотисті райони через їхню велику продуктивність.
У північних та південних полярних районах продуктивність на суші дуже невисока, оскільки сонячна енергія ефективна лише протягом небагатьох місяців на рік; навпаки, у зв'язку з низькою температурою води морські співтовариства, звичайно, на невеликій глибині, відносяться до найбільш багатих живою речовиною місць проживання земної кулі. У середніх широтах багато місця, що займають малопродуктивні степи, але одночасно ще досить великі простори вкриті лісами. Саме у цих районах сільськогосподарські культури дають найкращі врожаї. Це зона із відносно високою середньою продуктивністю.
Цей перелік зробив Дювіньо. Американські дослідники отримали вдвічі більші цифри. Різниця, отже, лише у абсолютних значеннях. Океан дає половину всієїпродуктивності, лісу — третину, а ріллі — лише одну десяту. Всі ці дані отримані виходячи із вмісту вуглекислого газу в атмосфері, де знаходиться приблизно 700 млрд. т вуглецю. Середній вихід фотосинтезу стосовно енергії, що надходить Землю від Сонця, дорівнює приблизно 0,1%. Це дуже мало. Проте, загальна річна продукція органічної речовини та витрачена на неї енергія набагато перевищують ці показники в сукупній діяльності людини.
Якщо щодо первинної продуктивності є відносно достовірні дані, то, на жаль, щодо продуктивності інших трофічних рівнів даних набагато менше. Втім, у разі не цілком правомірно говорити про продуктивності; насправді тут немає продуктивності, а відбувається лише використання їжі для утворення нової живої речовини. Було б правильніше стосовно цих рівнів говорити про асиміляцію.
Щодо просто визначити величину асиміляції, коли справа стосується змісту особин у штучних умовах. Однак це скоріше предмет фізіологічних, ніж екологічних досліджень. Енергетичний баланс тварини за певний період (наприклад, в одиницю часу) визначається наступним рівнянням, члени якого виражені не в грамах, а в енергетичних еквівалентах, тобто в калоріях: J = NA + S + R,
де J - спожита їжа; NA - невикористана частина їжі, викинута з екскрементами; PS - вторинна продуктивність тварин тканин (наприклад, збільшення маси); R - енергія, що йде на підтримку життя тварини і витрачається з диханням.
J та NА визначають за допомогою калориметричної бомби. Величина R може бути встановлена по відношенню кількості виділеного вуглекислого газу кількості поглиненого за той же час кисню. Дихальнийкоефіцієнт R відбиває хімічну природу окислених молекул і ув'язнену у яких енергію. Звідси можна вивести вторинну продуктивність PS. Найчастіше її визначають простим зважуванням, якщо приблизно відома енергетична цінність синтезованих тканин. Можливість виміряти всі чотири члени рівняння дозволяє оцінити ступінь наближення, з якою отримано їх значення. Не треба пред'являти при цьому дуже високі вимоги, особливо якщо робота йде з дрібними тваринами.
Відношення PS/J становить найбільший інтерес, особливо для тваринництва. Воно виражає величину асиміляції. Іноді користуються також виходом асиміляції (PS+R)/J, який відповідає частці енергії їжі, ефективно використаної тваринам, тобто за винятком екскрементів. У детритоядних тварин він невисокий: наприклад, багатоножка Glomeris становить 10%, а її вихід асиміляції лежить між 0,5 і 5%. Цей показник невисокий і у травоїдних: у свині, що харчується змішаною їжею, вихід дорівнює 9%, що є винятком для даного трофічного рівня. Гусениці вигадують у цьому відношенні завдяки своїй пойкілотермності: величина їх асиміляції сягає 17%. Вторинна продуктивність у м'ясоїдних часто виявляється вищою, але вона дуже мінлива. Тестар спостерігав у личинок бабок по ходу метаморфоз зниження асиміляції: у Anax parthenope з 40 до 8%, а у Aeschna суапеа, що відрізняється уповільненим зростанням, з 16 до 10%. У хижого сінокосця Mitopus асиміляція сягає середньому 20%, т. е. виявляється дуже високої.
При перенесенні даних, отриманих у лабораторії, на природні популяції необхідно враховувати їхню демографічну структуру. У молодих особин вторинна продуктивність вища, ніж у дорослих. Слід брати до уваги також особливості розмноження,наприклад, його сезонність та ту чи іншу швидкість. Зіставляючи популяції полевок Microtus pennsylvanicus і африканського слона, виявляємо вже досить різний вихід асиміляції: 70 і 30% відповідно. Однак відношення спожитої їжі до біомаси складає на рік 131,6 для полівки та 10,1 для слона. Це означає, що популяція полевок щорічно виробляє масу, що в два з половиною рази перевищує вихідну, тоді як популяція слонів всього 1/20 частина.
Визначення вторинної продуктивності екосистем пов'язані з великими труднощами, і ми маємо лише непрямими даними, наприклад, біомасами різних трофічних рівнях. Відповідні приклади вже наводились вище. Деякі дані підводять до висновку, що первинна рослинна продукція використовується травоїдними, а ще більш зерноїдними.
тваринами дуже неповно. Ґрунтовно вивчено продуктивність прісноводних риб в озерах та вигодовувальних водоймах. Продуктивність рослиноїдних риб завжди нижче 10% чистої первинної продукції; продуктивність хижих риб становить у середньому 10% по відношенню до рослиноїдних, якими вони харчуються. Природно, що у ставках, пристосованих для розвиненого рибництва, подібно до тих, що знаходяться в Китаї, розводять рослиноїдні види. Урожаї в них, принаймні, вищі, ніж при пасовищному скотарстві, і це цілком природно, оскільки ссавці відносяться до гомойотермних тварин. Підтримка постійної температури тіла вимагає великих енергетичних витрат і пов'язане з інтенсивнішим диханням, а це позначається на вторинній продуктивності. Втім, у багатьох країнах з обмеженими харчовими ресурсами споживання тваринної їжі є недозволеною розкішшю, оскільки вона надто дорого коштує з погляду енергетичних витрат екосистем.Доводиться усувати поверх у піраміді енергій, у якій людина займає вершину, та виробляти виключно зерно. Багатомільйонне населення Індії та країн Далекого Сходу майже цілком харчується зерновими та особливо рисом.