Рецепторно-сигнальна функція ПАК

У ПАК є спеціальні молекули – рецептори, які сприймають (дізнаються) фізичні та хімічні сигнали. Рецепторами є інтегральні білки або глікопротеїни та мають загальну подібну структуру. У надмембранній ділянці (глікоколікс) зовнішній домен рецептора, який взаємодіє із сигналом (хімічною молекулою). Цей домен перетворюється натрансмембранний домен,який знаходиться в біліпідному шарі (перетинає його). Третій, цитоплазматичний домен, локалізується в периферичній гіалоплазмі. Транспортний домен служить для фіксації рецептора у плазмолемі та передачі сигналу шляхом зміни своєї конформації. Ця модифікація викликає ланцюг послідовних реакцій, у яких клітина реагує на отриманий сигнал. Зовнішній домен рецептора може бути глікозильований, тобто. мати олігосахаридний компонент. Він використовується для рецепції сигналу.

Зовнішній домен рецептора має унікальну структуру та взаємодіє лише з певними молекулами-сигналами. В результаті рецепторна функція є високоспецифічною. Взаємодія сигналу із специфічним рецептором клітина може використовувати для регулювання транспортної функції. У багатоклітинних тварин як специфічні сигнали широко використовуються гормони, нейромедіатори та імуномедіатори. Нейромедіатор ацетилхолін взаємодіє зі своїми рецепторами, внаслідок чого відкриваються канали для K+ та Na+ у ПАК нервових клітин. Гормон інсулін посилює роботу переносників глюкози. Активація рецепторів може індукувати ендоцитоз. Статевий гормон тестостерон проникає в біліпідний шар і взаємодіє зі спеціальними рецепторами. Комплекс, що утворився, транспортується в ядро і індукує роботу генів, які контролюють розвиток чоловічих статевих ознак. Гормони та медіаторичасто є первинними сигнальними посередниками передачі інформації. У цьому випадку активація рецептора призводить до активації ферменту аденілатциклази. Вона перетворює АТФ на циклічну форму АМФ (цАМФ). Циклічна АМФ здатна активувати інші регуляторні білки чи ферменти. Внаслідок цього в клітині відбуваються певні зміни, що викликають адекватну реакцію клітини.

Порушення рецепторної функції ПАК є причиною певних хвороб. Порушення структури рецептора тестостерону у людей з набором XY хромосом викликає хворобу тестикулярну фемінізацію (синдром Морріса).

Одна з важливих функцій мембрани – забезпечення контактів між клітинами у складі тканин та органів.

Клітковій оболонці, зокрема вуглеводним детермінантам її глікокаліксу, належить визначальна роль у освіті стійких контактів між клітинами. Найпростіша форма міжклітинного зв'язку називається адгезією (прилипання, злипання). Молекули лектинів, зокрема, здатні вибірково "впізнавати" вуглеводні детермінанти на поверхні сусідніх клітин та забезпечувати утворення стійких міжклітинних містків. Відстань між плазмолемою суміжних клітин у зоні простого контакту становить близько 10-20 нм.

Один із можливих шляхів зміцнення міжклітинних контактів – збільшення площі контактних ділянок двох сусідніх клітин. У такому разі пальцеподібні вирости плазмолеми та цитоплазми однієї клітини занурюються у відповідні поглиблення плазмолеми сусідньої клітини. Такий тип контакту називається пальцеподібним, зубчастим або контактом за типом замка.

Подальше зміцнення зв'язку між клітинами досягається шляхом іммобілізації (знерухомлення) поверхні сусідніх ділянок плазмолеми клітин, що контактують (утворення так званих пластинок прикріплення, основу яких становить білок десмоплакін), за допомогою проміжних філаментів та кортикального шару цитоплазми. Десмосомний зустрічається там, де необхідно досягти максимальної міцності міжклітинних зв'язків, наприклад, у складі епітеліальної тканини поверхні тіла. Міжклітинна щілина в ділянці десмосоми заповнена електронно-щільною речовиною, в якій розрізняють спеціальні трансмембранні фібрилярні структури, що складаються з білка десмоглеїну. Кінці молекул останнього приєднуються до пластинок прикріплення, за рахунок чого досягається стабілізація контакту цього типу. В області десмосомних контактів ширина міжклітинної щілини становить близько 25-30 нм, діаметр десмосоми – 0,5 мкм. У місцях контакту епітеліальних клітин з базальною мембраною утворюються структури, які мають назву напівдесмосом. Якщо десмосоми складається з двох, то напівдесмосома – лише з однієї платівки прикріплення. Щілина між епітеліоцитами та базальною мембраною заповнена білками-інтегринами.

Наступна форма контакту - з утворенням щільних пластин, що замикають, або щільний замикаючий контакт. У сфері такого контакту відбувається максимальне зближення плазматичних мембран сусідніх клітин. Кінці інтегральних білків плазмол сусідніх клітин стикуються між собою, а наявний проміжок ущільнюється за рахунок іонів кальцію та фібрил, які анастомозують. Зовнішні гідрофільні шари та глікокалікс суміжних плазмол ніби зливаються за такої умови в один суцільний шар завтовшки 2-3 нм. Щільний замикаючий контакт характерний для апікальної поверхні клітин, що вистилають травний канал.Внаслідок утворення замикаючих пластин досягається повне відмежування міжклітинного простору від зовнішнього середовища. Щільні контакти, що замикають, спостерігаються у всіх видів епітелію (ендотелій, мезотелій, епендима, кишковий епітелій). Контакти цього типу знайдені між фібробластами, ембріональними клітинами ектодерми та мезенхіми тощо.

Базально від замикаючого контакту між епітеліоцитами часто утворюються зони адгезії, в яких міжклітинна щілина заповнена трансмембранними білками Е-кадгеринами. Останні з'єднуються з пучками актинових філаментів, які прилягають до внутрішньоклітинної поверхні мембрани такого контакту.

Нексус забезпечує безпосередній обмін молекулами між сусідніми клітинами. У зонах цих контактів, які мають розміри від 0,5 до 5 мкм, гексагонально розміщені частинки - конексони діаметром 7-8 нм та каналом шириною близько 1,5 нм у центрі. Кожен конексон складається із шести субодиниць білка конектину. Конексони вбудовані в мембрану так, що пронизують її наскрізь. Канали двох конексонів замикаються "кінець у кінець", внаслідок чого встановлюється безпосередній хімічний зв'язок між цитоплазмою сусідніх клітин: пов'язані щілинними контактами клітини можуть вільно обмінюватися малими молекулами (неорганічними іонами, цукрами, амінокислотами, нуклеотидами, вітамінами), маса яких не перевищує Дальтон. У такому разі досягається своєрідна метаболічна кооперація клітин. У ділянках утворення щілинних контактів плазмолеми суміжних клітин зближені на відстань до 2-4 нм. Щілинними контактами пов'язані, зокрема, м'язові клітини міокарда, гладкі міоцити м'язової оболонки матки, овоцити та фолікулярні клітини яєчника тощо.

Синапс - спеціалізований контакт між нервовими клітинами або міжнервовими клітинами та м'язом, у зоні якого відбувається передача нервового імпульсу. Основні структурні компоненти синапсу: пресинаптична мембрана (ділянка плазмолеми відростка нервової клітини, з якої надходить сигнал), постсинаптична мембрана (ділянка плазмолеми клітини, сприймає сигнал), синаптична щілина шириною 20-30 нм (розмежовує пре-і постсинаптичні мембрани). бульбашки, функціонування синапсів забезпечує односторонню передачу інформації від клітини клітини за допомогою медіатора (хімічного посередника).

Ґрунтуючись на характеристиках міжклітинних контактів, останні можна умовно розділити на три групи: адгезивні (сполучні), ізолюючі та комунікаційні. До першої групи належать: простий адгезивний контакт, контакт типу замка та десмосомний контакт. Другу групу складають щільні замикаючі контакти, третю - щілинний та синаптичних контактів.