РЕФРАКТЕРНА ФАЗА
РЕФРАКТЕРНА ФАЗА, стан тимчасової незбудливості, що спостерігається в тканинах після кожного одиночного імцульсу збудження. Вперше Р. ф. знайдена Мареєм (Магеу, 1876) щодо діяльності серця; електричне роздратування, яке наноситься серцю в момент його систоли, не викликає додаткової відповіді у вигляді посилення скорочення або додаткового скорочення серцевого м'яза. У тканинах, де тривалість Р. ф. відносно велика (десяті частки секунди), як напр. у серці її легко зареєструвати навіть при спостереженні неозброєним оком. В інших випадках потрібні спеціальні методи дослідження, гол. РБР. реєстрація електричного ефекту, пов'язаного з кожним поодиноким збудженням. Якщо роздратування, що впало на тканину через відомий проміжок часу після попереднього збудження, не викликало електричної реакції в тканини (появи струму дії; див.Тварина електрика),то слід визнати, що друге роздратування впало в період Р. ф . Можна також визначати мінімальний інтервал часу між двома подразненнями, при якому вони дадуть явища сумації м'язового скорочення. Таким шляхом встановлено, що Р. ф. м'язи дорівнює приблизно 0,005 сек., Р. ф. рухових нервових закінчень-0,0025 сек. (К. Lucas), a P. ф. рухового нерва-0,0015-0,0020 сек. Зрозуміло, що нікчемність цих проміжків часу створює значні труднощі їхнього точного визначення; ми бачимо проте, що з нерва і м'язи ця тривалість, вимірюється двома-п'ятьма тисячними частками секунди. Це означає, що з подразненні цих тканин із частотою, перевищує 200—500 подразнень 1 сек., тканина не може відповідати збільшення частоти подразнення більшою частотою одиночних нападів збудження. Що це так-доведено дослідами Введенського (1886), який показав, що при переходіза відому частоту подразнень тканина трансформує ритм подразнення, відповідаючи зниженою частотою нападів збудження. Явище Р. ф. має центральне значення для теоретичного тлумачення явищ гальмування, в основі якого ряд фізіологів (Введенський, Verworn, К. Люкас, Adrian, Brucke та ін) бачать механізм Р. ф. Відповідно до поглядів на природу останньої змінюються і погляди на природу гальмування. Для фізіологів, які бачать у Р. ф. результат виснаження хім. потенціа – лов тканини, витрачених у процесі збудження*, гальмування є результатом виснаження, зникнення тих хім. з'єднань, витрата яких брало обов'язковий для життєдіяльності (Hering, Gaskell, Verworn). Істотне заперечення проти цього уявлення полягає в тому, що всі ті біохім. перетворення, які відомі в діяльних тканинах, свідомо не доходять при кожному імпульсі збудження до виснаження запасів реагуючих речовин (напр. вуглеводів, креатино-фосфорної кислоти). Посилання те що, теоретично такі сполуки м. б. існують, є чисто умоглядною. Інша думка приписує явище Р. ф. збільшенню «опіру» тканини-погляд, .не обгрунтований досить переконливими експериментами. Нарешті, третя теорія рефрактерної фази Введенського-Ухтомського передбачає, що рефрактерної фази як незбудливості після кожної хвилі збудження взагалі не існує, а в тканині в момент проходження процесу збудження спостерігається різко підвищена збудливість. Наступний-пульс, заставляючи тканину в стані підвищеної збудливості, діє як надмірно сильний подразник, викликаючи стан пригнічення. Р. ф. з цієї точки зору не передбачається після першого подразнення, а створюється в результаті зіткнення двох хвиль збудження (див.Парабіоз).Вже з різноманітності теорій Р.ф. слід, що вирішення питання її природі має з'явитися справою майбутнього. Абсолютна Р. ф., тобто той інтервал часу після нападу збудження, коли подразник будь-якої сили не викликає ефекту збудження, змінюється т.з. відносної Р. ф, під час якої тільки роздратування – юо-5*& ^тг
Зміна збудливості нерва після нападу збудження (по К. Люк асу): від А до Б-абсолютна рефрактерна фаза-збудливість дорівнює нулю; відВдоВ- відносна рефрактерна фаза-збудливість поступово доходить до норми; відВдо Г-фаза підвищеної збудливості [час (в сотих секунди) після попереднього подразнення].