Ретикулярна формація
Поруч із швидко реагує на подразники першої активізуючої системою, куди входять провідні шляхи, існує ще й неспецифічна система уповільненої відповіді зовнішні імпульси, яка є філогенетично давнішою, ніж інші структури мозку і нагадує дифузний тип нервової системи. Ця структура називається ретикулярною формацією (РФ) і складається з понад 100 ядер, з'єднаних між собою. Україна простягається від ядер таламуса та субталамуса до проміжної зони спинного мозку верхніх шийних сегментів.
Перші описи України були зроблені німецькими морфологами: у 1861 р. К. Рейхертом та у 1863 р. О. Дейтерсом, який і ввів термін РФ; великий внесок у її вивчення зробив В.М. Бехтерєв.
Нейрони, складові України різноманітні за величиною, будовою та функцією; мають широко розгалужене дендритне дерево та довгі аксони; їх відростки густо переплітаються, нагадуючи мережу (лат.reticulum- сіточка,formatio- освіта).
Властивості ретикулярних нейронів:
1.Мультиплікація(множення імпульсу) таампліфікація(отримання кінцевого великого результату) – здійснюється завдяки складному переплетенню відростків нейронів. Надходить імпульс багаторазово множиться, що у висхідному напрямі дає відчуття навіть невеликих стимулів, а в низхідному напрямку (ретикулоспінальні шляхи) дозволяє залучати в реакцію у відповідь безліч структур НС.
2.Генерування імпульсів. Д. Моруцці довів, що більшість нейронів Україна постійно генерує нервові розряди із частотою близько 5-10 за секунду. Різні аферентні стимули сумуються з цією фоновою активністю ретикулярних нейронів, викликаючи в одних її почастішання, а в інших гальмування.
3.Полісенсорність. Майже всі нейрони Україна здатні відповідати на роздратування найрізноманітніших рецепторів. Тим не менш, частина з них реагують на шкірні подразнення і на світло, інші на звукові та шкірні подразнення і т. д. Таким чином, повного змішування сигналів аферентних в ретикулярних нейронах не відбувається; у зв'язках є часткова внутрішня диференціація.
4.Чутливість до гуморальних факторів і, особливо, до фармпрепаратів.Особливо активними виявляються сполуки барбітурової кислоти, яка навіть у невеликих концентраціях повністю припиняють активність ретикулярних нейронів, при цьому не діючи на спинальні нейрони або нейрони кори великих півкуль .
Загалом, Україна характеризується розлитими рецептивними полями, тривалим латентним періодом відповіді на периферичну стимуляцію та слабкою відтворюваністю реакції.
Існує топографічна та функціональна класифікація РФ.
I.Топографічновся ретикулярна формація може бути поділена на каудальний та ростральний відділи.
1. Ростральні ядра (ядра середнього мозку та верхньої частини мосту, пов'язані з проміжним мозком) – відповідають за стан збудження, неспання, настороженості. Ростральні ядра надають локальне впливом геть певні зони кори великих півкуль. Поразка цього відділу викликає сонливість.
2. Каудальні ядра (моста та проміжного мозку, пов'язані з ядрами черепних нервів та спинним мозком) – виконують моторну, рефлекторну та вегетативну функції. Деякі ядра в процесі еволюції отримали спеціалізацію – вазомоторний центр (депресорні та пресорні зони), дихальний центр (експіраторний та інспіраторний), блювотний центр. Каудальний відділ Україна надає більш розлите, генералізованевпливом геть великі зони мозку. Поразка цього відділу викликає безсоння.
Якщо розглядати ядра України кожного відділу мозку, то Україна таламуса утворюють капсулу латерально навколо зорових горбів. Вони отримують імпульси від кори та дорзальних ядер таламуса. Функція ретикулярних ядер таламуса – фільтрація сигналів, що йдуть через таламус до кори півкуль; проекція їх у інші ядра таламуса. В цілому, вони впливають на всю сенсорну і когнітивну інформацію, що надходить.
Ядра України середнього мозку включають покришкові ядра:nuclei tegmentalis dorsalis et ventralis,nucleus cuneiformis. Вони одержують імпульси черезfasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), який є частиною мамиллоталямічного шляху.
РФ моста, утворена околосрединными (парамедіанними) ядрами, немає чітких кордонів. Ці ядра беруть участь у скоординованому русі очей, фіксованому погляді та саккадному русі очей (швидкі синхронні рухи очей). Україна мосту лежить допереду і латерально від медіального поздовжнього пучка, отримує імпульси по нервових волокнах від верхніх горбків чотиригорбку через передорзальні нервові волокна і від передніх зорових полів за допомогою лобномостових зв'язків.
Латеральну Україну утворюють переважно ядра України довгастого мозку. Ця структура має безліч гангліїв, вставних нейронів навколо черепних нервів, які служать для модулювання пов'язаних з ними рефлексів та функцій.
ІІ.Функціональноядра Україна поділяються на вертикальні утворення:
1. Серединний стовп (ядра шва) – вузький парний стовп клітин уздовж серединної лінії стовбура мозку. Прямують від довгастого до середнього мозку. Дорзальні ядра шва синтезують серотонін.
2. Медіальний стовп(Блакитна пляма) - відноситься до РФ. Клітини блакитної плями синтезують норепінефрін, аксони йдуть до областей кори, відповідальних за збудження (неспання).
3. Латеральний стовп (сіра речовина навколо Сільвієвого водопроводу) – (входить до складу лімбічної системи) – клітини мають опіоїдні рецептори, що сприяє ефекту знеболювання.
1. Регуляція свідомості шляхом зміни активності кіркових нейронів, участь у циклі сон/неспання, збудження, увага, учність - когнітивні функції
2. Забезпечення емоційного забарвлення сенсорним стимулам (ретикулолімбічні зв'язки)
3. Участь у життєво важливих вегетативних реакціях (судинний, дихальний, кашльовий, блювотний центри)
4. Реакція на біль – Україна проводить болючі імпульси до кори та утворює низхідні аналгезуючі шляхи (впливає на спинний мозок, частково блокуючи передачу больових імпульсів від спинного мозку до кори)
5. Звикання – це процес, у якому мозок вчиться ігнорувати незначні повторювані стимули ззовні, віддаючи перевагу новим стимулам. Приклад - здатність спати в переповненому галасливому транспорті, зберігаючи здатність прокинутися на сигнал автомобіля чи крик дитини
6. Соматоруховий контроль – забезпечується ретикулоспінальними шляхами. Ці шляхи відповідають за м'язовий тонус, рівновагу, положення тіла у просторі, особливо під час його руху
7. Формування інтегрованих реакцій організму на стимули, наприклад, поєднана робота речедвигательного апарату, загальна рухова активність.
Аксони України пов'язують практично всі структури мозку між собою. Україна морфологічно та функціонально пов'язана зі спинним мозком, мозочком, лімбічною системою та корою великих півкуль головного мозку.
Частина аксонів Україна має низхідний напрямок і утворює ретикулоспінальні шляхи, а частина висхідна (спіноретикулярні шляхи). Можлива також циркуляція імпульсів по замкнутих нейронних ланцюгах. Таким чином, існує постійний рівень збудження нейронів РФ, внаслідок чого забезпечуються тонус та певний ступінь готовності до діяльності різних відділів центральної нервової системи. Ступінь збудження Україна регулюється корою великих півкуль головного мозку.
1.Спіноретикулярні (спіноретикулокортикальні) шляхи(висхідна активізуюча ретикулярна система) - отримують імпульси від аксонів висхідних (сенсорних) шляхів загальної та спеціальної чутливості. Соматовісцеральні волокна йдуть у складі спиноретикулярного тракту (передньобічний канатик), а також у складі пропріоспінальних шляхів та відповідних шляхів від ядра спинального трійчастого тракту. До ретикулярної формації приходять шляхи від інших аферентних черепномозкових нервів, тобто. практично від усіх органів чуття. Додаткова аферентація надходить від багатьох інших відділів головного мозку - від моторних областей кори та сенсорних областей кори, мозочка, базальних ядер, червоного ядра, від таламуса та гіпоталамуса. Ця частина України відповідає за процеси збудження, уваги, неспання, забезпечує емоційні реакції, важливі при пізнавальному процесі. Поразки, пухлини цієї частини України викликають зниження рівня свідомості, активності психічної діяльності, зокрема когнітивних функцій, рухової активності, синдрому хронічної втоми. Можливі сонливість, прояви оглушеності, загальної та мовної гіпокінезії, акінетичного мутизму, сопору, у важких випадках – кома.
2.Ретикулоспінальні шляхи(низхідні ретикулярні зв'язки) -можуть надавати як стимулюючий вплив (відповідають за м'язовий тонус, вегетативні функції, активує висхідну РФ), і пригнічує (сприяють плавності і точності довільних рухів, регулює м'язовий тонус, становище тіла у просторі, вегетативні функції, рефлекси). Забезпечуються безліччю еферентних зв'язків - низхідні до спинного мозку та висхідні через неспецифічні таламічні ядра до кори головного мозку, гіпоталамусу та лімбічної системи. Більшість нейронів утворює синапси з двома – трьома дендритами різного походження, така полісенсорна конвергенція характерна для нейронів ретикулярної формації.