РОЗМНАЖЕННЯ І РОЗВИТОК РИБ ПЛОДОВІТНІСТЬ
Розмноження - це ланка життєвого циклу риби, що забезпечує взаємозв'язку з іншими ланками відтворення популяції та збереження виду. Специфічні особливості розмноження кожного виду - пристосування до певних умов розмноження та розвитку його молоді, що дає поповнення, необхідне для збереження виду та підтримки його чисельності. Величина і якість поповнення визначаються якісним та кількісним складом нерестової популяції, а також тими умовами, в яких відбувається розвиток ікри та молоді. Пристосування риб до умов розмноження та розвитку відбивають у собі як основні екологічні моменти ембріонального періоду, але й істотні риси решти періодів життя. Вони пов'язані з способом життя дорослих риб, з характером їх міграцій та іншими ланками життєвого циклу.
Розмноження риб природно, має низку рис, специфічних для водних тварин, зумовлених життям у питній воді. У більшості риб запліднення ікри відбувається поза материнським організмом. На відміну від наземних тварин спермін та ікра риб до запліднення деякий час знаходяться у воді поза тілом батьківського організму.
Кількість ікри, що відкладається різними видами риб, дуже сильно варіює від декількох штук великих яєць у багатьох акул до трьохсот мільйонів ікринок у місяця-риби — Mola mola L. Загалом плодючість риб набагато вища, ніж у наземних хребетних. Найбільш плідні риби, що відкладають плаваючу пелагічну ікру, на другому місці стоять риби, що відкладають ікру на рослинність. Риби, що охороняють або ховають свою ікру, зазвичай мають малу плідність. Плодючість морських риб зазвичай дещо вища, ніж у прісноводних та прохідних.
В екології прийнято розрізняти індивідуальну, видову та популяційну плодючість.
Кількість ікри, що знаходиться в яєчниках риби, називається індивідуальною, абсолютною або загальною плодючістю.
Визначення індивідуальної плодовитості проводиться зазвичай наступним чином: після того як риба виміряна і зважена, у неї виймаються ястики (яєчники), зважуються, і від них береться навішування в 1, 5 або 10 г (залежно від розмірів ікринок ). Підрахунок числа ікринок у навішуванні ведеться під лупою або за допомогою спеціальних приладів. Отримане число перераховується на масу ястиків. Якщо ікра в різних частинах ястиків не однакова за розмірами, треба брати кілька наважок з різних ділянок ястика і виводити з них середнє. Якщо риби ікра різних розмірів, то прорахунок треба вести окремо великої і окремо дрібної ікри.
Як показник, що характеризує індивідуальну плодючість, використовується також відносна плодючість, т. Е. Число ікринок, що припадає на одиницю маси або довжини риби.
Однак індивідуальна і відносна плідність ще не характеризують відтворювальної здатності популяції, бо плодючість стада, або популяційна плідність, залежить не тільки від індивідуальної плідності, але також від часу статевого дозрівання, періодичності нересту та числа ікрометань протягом життя особи.
Для характеристики видової плодючості С. А. Северцова (1941) запропонована формула:
де г - число ікринок, що викидаються за один нерест, р - період між двома ікрометаннями, j - вік настання статевої зрілості, s - співвідношення статей.
Однак у формулі Северцова не враховується низка моментів, зокрема, тривалість життя оеобі, чи, точніше, кількість нерестів протягом життя. Б. Г. Йоганзен (1955),-змінивши формулу Северцова, надав їй такий вигляд:
де х - число ікрометань впротягом життя. Йоганзен вважає, що так як у більшості риб співвідношення статей (s) в середньому близько один до одного, цей показник можна опустити.
Природно, що ці формули лише у першому наближенні вказують на відтворювальну здатність виду.
Однак виділені на основі величини коефіцієнта видової плодючості три групи, що розрізняються за величиною цього показника, схематично відображають пристосованість різних видів до різної інтенсивності впливу хижаків. До першої групи (видова плодючість від 1 до 10) входять такі види, як білуга, севрюга, нельма, муксун та ін, пристосовані до відносно слабкого пресу хижаків.
Друга група (видова плодючість 10-50) включає таких риб, як щука, язь, судак та ін, і третя група (видова плодючість 50-210)-риб, пристосованих до значної смертності, як, наприклад , тугун - Coregonus tugun (Pall). Для більш точної оцінки плодючості конкретних популяцій риб В. С. Івлєвим (1953) запропоновано показник популяційної плодовитості. У цьому показнику враховується відносна чисельність риб різного віку в нерестовій популяції (Р), вік настання статевої зрілості (t'), вік, коли риби перестають нереститися (t"), абсолютна плодючість самок даного віку (і), кількість самок у пробі (f) ), кількість самців (tn), кількість нерестів протягом року (К) У результаті показник популяційної плодючості (R) виражається такою формулою:
Таким чином, за Івлєвом, популяційна плодючість це плодючість риби середнього віку при середній частоті ікрометань. Г. В. Нікольський і Т. Н, Бєляніна (1959) для плодючості одного і того ж стада риби за роками спростили формулу Івлєва (1953) визначаючи плодючість популяції риби в 1000 шт.самок при даному віковому складі та даної середньої плодючості риб кожної вікової групи. Цей показник дозволяє правильно оцінювати плодючість стада та його динаміку за роками Для риб з одноразовим ікрометанням. В одного і того ж виду риби індивідуальна, відносна і популяційна плодючість схильні до значних змін; Зміни плодючості є пристосувальна реакція популяції зміну умов життя.
Звичайно, як абсолютна, так і відносна плодючість змінюються і в процесі онтогенезу. У більшості риб кількість ікринок з віком спочатку поступово збільшується, а потім, з початком старіння особини, зазвичай починає знову зменшуватися.
З наведених прикладів видно, що у всіх риб зі зростанням спостерігається збільшення числа ікринок. При цьому момент початку старіння особини можна відзначити лише у сазана, у якого, починаючи з розмірів 60 см, число ікринок стає менше.
Сильні зміни зазнає: плодючість в одній і тій же популяції за зміни забезпеченості їжею. Популяція менш численна і, отже, краще забезпечена їжею, має, як правило, і більшу плодючість. Так, наприклад, у горбуші - Oncorhynchus gorbusha (Walb.) в пониззі Амура в роки потужних заходів (парні) плодючість однорозмірних особин буває нижчою, ніж у роки слабких заходів (непарні).
Середня плодючість амурської горбуші
(довжина риб 44-46 см)
Рік 1928 1929 1930 1941 1948 1949 1950 1951
Число ікринок. . 1373 1446 1262 1447 1436 1556 1400 1505
У північнокаспійської вобли в більш кормові роки плодючість однорозмірних особин зростає. Так, в 1946 р. середня плодючість вобли довжиною 17,5-18,5 см становила 38500 ікринок, а в період1911-1931 рр.-тільки 25 400. Аналогічні зміни плідності спостерігаються при розріджуванні популяції під впливом інтенсивного вилову. Так, під впливом інтенсивного вилову і тим самим збільшення забезпеченості їжею, плодючість сахалінської оселедця (25-26 см довжини) змінилася з 37 936 ікринок в 1940 р. до 46 158 - в 1946 р.
Різною виявляється плодючість однорозмірних риб й у популяціях однієї й тієї виду, що у різних умовах.
Так, наприклад, плодючість щуки розміром 30-35 см в Аральському морі становить 8287 ікринок, а в Північному Каспії - 17581; у срібного карася розміром 22-24 см в Амурі плодючість 68 000 ікринок, а в озерах Уралу - 26 000.
Істотні відмінності спостерігаються у плодючості близьких видів і навіть близьких форм одного й того самого виду. Так, наприклад, плодючість атлантичної мойви - Maltotus villosus typ. коливається від 6,2 до 13,4 тис. ікринок, а тихоокеанського підвиду Mallotus villosus socialis (Pall.) - Від 15,3 до 39,3 тис.
Збільшення плодючості риб може забезпечуватись різними способами.
Це досягається або шляхом зменшення запасу жовтка в ікринку і тим самим скорочення періоду пасивного харчування ембріона, або за рахунок ущільнення жовтка, або, нарешті, шляхом збільшення обсягу гонад. Так, наприклад, у амурської калуги Huso dauricus (Georgi) велика в порівнянні з білуга Huso huso (L.) плодючість забезпечується за рахунок дрібнішої ікри. У калуги в 1 г ікри міститься від 38 до 90 зрілих ікринок, а у білуги – від 27 40 53. У гірчака – Rhodeus sericeus (Pall.) малий розмір ікринок, мабуть, досягається за рахунок значного ущільнення жовтка.
Підвищення індивідуальної плодючості досягається іноді і за рахунок порційності ікрометання, коли одночасно в яєчнику дозріває лише частинаікри.
Для характеристики порційності зазвичай використовується так званий коефіцієнт порційності, що є відношенням числа ікринок в першій порції до всієї кількості зрілих ікринок. Однак цей коефіцієнт відображає лише відносну величину першої порції і не дозволяє скласти собі уявлення про явище загалом.