Селекція соняшнику - Особливості запилення соняшнику при вільному цвітінні та в умовах
Соняшник – культура великих можливостей. Сучасні сорти-популяції та гібриди за високої агротехніки та за сприятливих кліматичних умов можуть забезпечити врожай олійного насіння понад 4,0 т/га з олійністю насіння 53-54 %.
За багато десятиліть вирощування соняшнику він сам по собі змінився як за морфологічними ознаками, так і за біологічними особливостями. Сучасні сорти та гібриди мають тонку лушпиння, високу олійність, толерантність до загущення, стійкість до зарази та інших хвороб.
Головною особливістю селекції є використання закономірностей спадковості. Усі поліпшення сортів-популяцій та гібридів соняшнику, які вдається отримати селекціонеру, повинні успадковуватись та сприяти збільшенню виробництва рослинної олії.
Сучасні сорти соняшника є складними популяціями гетерозиготних рослин, що мають багату спадковість. Вони є найціннішим вихідним матеріалом для отримання різноманітних самозапильних ліній. Для отримання ліній використовують міжлінійні гібриди, що мають комплекс цінних селекційних ознак, що дає можливість отримувати лінії, що поєднують кращі ознаки батьківських форм гібридів [Гіркова, 2011].
У селекції самозапилених ліній перевага має надаватися автофертильним формам як найбільш придатним при розгортанні первинного та промислового насінництва [Зайцев, 2009]. Такі лінії легко зберігати в процесі репродукування і доцільно використовувати при селекції автофертильних гібридів.
Селекція соняшнику буває двох напрямів: створення сортів-популяцій та гібридів.
Сорта-популяції - спосіб простого індивідуального відбору з оцінкою потомств і наступним спрямованим перезапиленням, тобто. власне селекціясортів-популяцій по В.С.Пустовойту, є власне справи деяке продовження народної селекції, яка існувала раніше. Тобто як вихідний матеріал береться якась ікс-популяція або суміш популяцій, що є надзвичайно поліморфним, гетерозиготним або, образно кажучи, генетично «різношерстим» матеріалом, з якого чисто візуально, за якимись суб'єктивними ознаками, що імпонують тому чи іншому селекціонеру, відбираються нібито кращі рослини або їх кошики і, резервуючи частину насіння, висіваються на окремій ділянці для подальшого порівняння. Після такої оцінки, з резервів найкращих - відбираються ще кращі і т.д., до об'єднання кращих сімей, тобто. потомств із кошиків найкращих рослин [Про селекцію сортів … , 2012].
Сорти-популяції соняшника цвітуть вільно. Корисність і необхідність бджіл, як запилювачів, тут незаперечна. Це випливає з вищесказаного.
Що ж до гібридів, вихідним матеріалом у їх створенні були найкращі сорти-популяції. Хоча вже давно останні не використовуються для цих цілей, а справжнім вихідним матеріалом є синтетичні популяції або синтетики, отримані з найкращих батьківських ліній і гібридів.
Вихідна синтетична популяція, що складається тільки з найкращих за всіма ознаками генотипів, що концентрує в собі максимальну кількість корисних спадкових факторів, навмисно розщеплюється шляхом інбридингу, інцухта або самозапилення протягом 5-7 поколінь на самозапильні лінії з розкидом всіх ознак щодо б у середньому стані, як у негативний, так і позитивний бік. Тобто об'єднана та усереднена маса генотипів у гетерозиготному стані хіба що розкладається на одну лінію, весь спектрвід позитивних до негативних ознак, але у гомозиготному константному стані. При цьому в процесі самозапилення інбредні лінії піддаються депресії аж до смерті. І тут якраз завдання селекціонера взяти в подальшу роботу лінії тільки позитивної частини спектра.
Далі доведені до константності, тобто. здатності зберігати при ізоляції в незмінному вигляді накопичені ознаки десятиліттями лінії, схрещують між собою для виявлення найвищого ступеня прояву ефекту гетерозису та високої комбінаційної здатності, не кажучи вже і про всі господарсько та технологічно корисні ознаки. Таким чином, створюються десятки тисяч ліній з наступним вибракуванням найгірших з найкращих і виробляються тисячі схрещувань їх між собою, з наступним випробуванням і виділенням лише десятків або максимум сотень гібридних комбінацій попереднього випробування, і одиниці або максимум десятки для конкурсного випробування.
При селекції гібридів на ділянках гібридизації є чоловічі та жіночі лінії. Жіночі представлені у двох формах: А і Б. Внаслідок схрещування материнської та батьківської форми утворюється міжлінійний гібрид F1, який і використовується у виробництві.
А-форма – рослини з цитоплазматичною чоловічою стерильністю (ЦМС). Починаючи з 1930-1932 рр. після робіт М.І. Хаджинова, М. Родса, випадки успадкування ознаки чоловічої стерильності описані більш ніж у 80 видів покритонасінних рослин. Використання чоловічої стерильності у практиці обумовлено тим, що з отримання промислових гібридів немає необхідності проводити кастрування квіток на материнських рослинах.
У рослин стерильної лінії утворюється невелика кількість пилку, що дозволяє провести генетичний аналіз. В даний час ЦМС широковикористовується в сільськогосподарській практиці для отримання гібридного насіння [Дубінін, 1986].
На ділянці розмноження материнської лінії А-форму (ЦМС) схрещують з Б-формою, яка є фертильним аналогом (або закріплювачем стерильності. Рекомендується висаджувати А-форму та Б-форму у співвідношенні 8:6 відповідно. у результаті з насіння А-форми знову виходять стерильні рослини, та якщо з Б-форми - фертильні.
На ділянці гібридизації А-форма (жіноча лінія) схрещується з Rf (чоловіча лінія) – відновник фертильності. У результаті А-форма дає насіння для отримання гібриду F1. Це є гетерозис - гібридна потужність, що виявляється у перевазі гібрида над обома батьківськими формами [Інге-Вечтомов, 1989]. На ділянці гібридизації материнські та батьківські рослини рекомендується висаджувати у співвідношенні 12:4 відповідно, оскільки батьківські рослини гіллясті, і таке ставлення вважається найоптимальнішим.
Гібрид, що виділився за всіма параметрами, необхідно тепер підготувати до промислового насінництва. Тобто на основі материнської лінії з використанням донорів стерильності створюється шляхом беккроссів або схрещувань, що насичують, стерильний аналог або абсолютно аналогічна лінія, але без тичинок, що дасть надалі можливість 100%-ної гібридизації. У той же час за батьківською лінією створюється також аналог - відновник фертильності, який згодом на ділянках гібридизації запилить на 100% стерильний аналог своїм пилком, при повній просторовій ізоляції від будь-якого іншого соняшника, і наступного року вже у виробничих посівах господарств відновить фертильність. тобто. відновляться або з'являться знову пильовики або тичинки на рослинах гібридів, вирощених з насіння, прибраних з рослин материнськоїстерильної лінії.
Таким чином, на відміну від сортів, що перебувають у стані постійної мінливості через розщеплення та подальше виродження та деградацію, гібриди можна підтримувати в незмінному стані нескінченно довго до виведення найкращих нових гібридів [Про селекцію гібридів … , 2012].
В даний час сорт розглядається як біологічний спосіб виробництва, цілісну генетичну систему, здатну до саморегуляції та самоорганізації в агрофітоценозі. Як відомо, компонентами гібридів соняшнику є самозапилені лінії, отримані шляхом інцухту та їх стерильні аналоги, створені за допомогою беккросних схрещувань фертильної лінії з формою ЦМС.
За продуктивністю та іншими корисними ознаками гібриди перевищують сорти-популяції за рахунок гетерозису при схрещуванні інцухт ліній. Стратегія селекції гібридного соняшника базується на створенні високоврожайних самозапильних ліній з високою стійкістю до основних хвороб та паразитів [Кириченко, 2005].