Семенов Д, Партеногенез у плазунів, Газета «Біологія» № 4
Найбільш помітне досягнення вітчизняної герпетології у минулому столітті, безперечно, – відкриття великим українським зоологом Іллею Сергійовичем Даревським явища партеногенезу у ящірок.
Початківець тоді герпетолог, Даревський досліджував скельних ящірок Кавказу. Ці звичайні там ящірки (що стосуються великого родуLacertaз сімейства справжніх ящірок) утворюють складний комплекс з безлічі зовні схожих видів, підвидів і рас, пов'язаних складними філогенетичними, географічними та екологічними відносинами. В даний час в цей комплекс включають близько 25 видів, і деякі систематики розглядають його як самостійний род Даревські (Darevskia). Заради справедливості треба сказати, що й більш ранні дослідники відзначали відсутність самців у вибірках з деяких популяцій скельних ящірок, але тільки Даревський зрозумів, що ця дивина не випадкова, а є першим свідченням існування феномена партеногенезу серед вищих тварин.
Вже через пару років партеногенез був описаний і в іншому складному комплексі ящірок - батогихвих, або кнемідофорів (рід Cnemidophorus з північноамериканського сімейства Тейід, Teiidae ).
Після цих гучних відкриттів увагу зоологів було привернуто до популяцій різних тварин, у яких підозріло переважали самки або у яких самки приносили потомство без участі самців. Як результат – цілий каскад даних про партеногенез у різних групах хребетних. Існування партеногенетичних популяцій чи поява потомства внаслідок одностатевого розмноження було виявлено у риб, земноводних, птахів. Наразі випадки одностатевого розмноження не відомі тільки серед ссавців, хоча й упредставників цього класу знаходять партеногенетичні ембріони (які, однак, вмирають на ранніх стадіях розвитку).
Але лускаті плазуни, і в першу чергу ящірки, залишаються найцікавішим, важливим і перспективним об'єктом відповідних наукових досліджень. Справа в тому, що в інших групах хребетних партеногенез має факультативний характер, і тільки у ящірок (у 6 сімействах, найбільш досліджені з яких - тейиды, реальні ящірки і гекони) відомі стійкі популяції, що складаються з одних лише самок. Партеногенез у лускатих виявлений також у ігуан, хамелеонів, у сімействах шипохвостів та нічних ящірок, а також у змій із сімейств сліпозмійок, удавових, вжевих та ямкоголових. Зовсім недавно описані випадки партеногенезу і у двох видів варанів, у тому числі й у найбільшої з ящірок, що нині живуть - комодського варана.
Механізм партеногенезу
Як відомо, при звичайному способі статевого розмноження після двох поділів клітини в процесі мейозу утворюються чотири гаплоїдні гамети, кожна з яких, з'єднуючись з гаметою протилежної статі, бере участь у створенні диплоїдної зиготи. При партеногенезі відомо два основних механізми формування геному потомства.
Одна форма одностатевого розмноження -аутоміксис- також передбачає мейоз, проте гамети, що утворилися, попарно з'єднуються один з одним. При цьому зигота може отримати копії обох материнських хромосом (центральне злиття), або дві копії однієї з них (термінальне злиття).
Друга форма -ендомітоз- з мейозом не пов'язана. У цьому випадку відбувається так зване премейотичне подвоєння хромосом з подальшим поділом клітини. Кожна дочірня клітина отримує точну копію геному матері (власне, аналогічно відбувається інастільки популярне зараз клонування). Саме цей механізм лежить в основі партеногенезу у одностатевих ящірок. У двостатевих видів, у яких партеногенез відзначається лише окремих випадках, він, очевидно, визначається аутомиксисом. Однак, оскільки випадки такі рідкісні, їхня цитогенетична природа вивчена дуже слабо.
Походження одностатевих ящірок
Різні аспекти еволюції партеногенезу у плазунів найбільш повно досліджені якраз у тих комплексах, у яких це явище і було вперше відкрито, – у скельних і батогвох ящірок. З приблизно 25 видів скельних ящірок 7 є одностатевими. Начебто
Cnemidophorus(45 видів) є партеногенетичні структури як видового, і під- і надвидового рівня. Загалом щонайменше 30% популяцій батогів складаються з самих лише самок.Численні дослідження, проведені цих групах, дозволили зробити кілька важливих еволюційних висновків.
Усі партеногенетичні види утворилися внаслідок гібридизації близькоспоріднених двостатевих видів. При цьому в деяких випадках процес гібридизації відбувався складним чином і включав не два, а три батьківські види. Подібні події в комплексах скельних і батогих ящірок не дивні. Адже їхні види зовні і генетично дуже подібні один з одним, нерідко мешкають в одних і тих же місцях, утворюють спільноти і змішані популяції. Поява у тому числі життєздатних гібридів, зокрема триплоидных і тетраплоидных, – явище звичайне. Можуть у таких комплексах утворюватись і гібриди, здатні до ендомітозу. А якщо виникнувши, такі організми мають багато шансів зберегтися, оскільки їм, щоб залишити потомство, не потрібні шлюбні партнери.
Партеногенетичні форми виявилися еволюційно молодими. На відміну відінших таксонів видового чи підвидового рівня, їх вік оцінюється не тисячами і мільйонами років, а лише сотнями. Те, що серед відомих одностатевих видів ящірок немає «довгожителів», дозволяє припускати еволюційну недовговічність партеногенетичних форм.
Одностатеві форми, зокрема й досить поширені, протягом усього своїх ареалів представлені дуже подібними – зовні й генетично – особинами. Що, втім, не дивно, якщо їхнє походження справді пов'язане з небагатьма (або навіть одним!) випадками гібридизації, а наступний ендомітоз не передбачає генетичних змін.
Слід зазначити, що існує й альтернативна гіпотеза виникнення одностатевих ящірок. Відповідно до неї, партеногенетичні самки могли спонтанно (як мутації) з'являтися у двостатевих популяціях. Далі вони давали початок одностатевим клонам, які, у свою чергу, могли гібридизувати з близькими видами, утворюючи нові одностатеві форми, що генетично відрізняються.
Факультативний партеногенез у лускатих плазунів
Багато випадків партеногенезу, виявлені в останні роки у представників різних сімейств ящірок і змій, не пов'язані з існуванням одностатевих популяцій. Це приклади факультативного партеногенезу. Як правило, вони відзначені у тварин, які утримувалися в неволі, в умовах ізоляції від родичів.
Надалі цю самку зсаджували з самцем, і вона приносила потомство вже звичайним чином, після спарювання. Фахівці вивчили генетичну природу несподіваного нащадка, і навіть його молодших братів і сестер, які з'явилися світ звичайним шляхом, з допомогою методу ДНК-фингерпринтинга, що дозволяє досить просто оцінювати відмінності в геномах окремих особин виявлення їх спорідненості. Виявилося, що дитинчата,народилися після спарювання, як і належить, мали частину локусів від матері та частину – від батька. А найперший син генетично не менш як на 94% був ідентичний своїй матері. Проте він не є її клоном – адже вони різностатеві. Порівняння цього випадку з відомими цитогенетичними моделями партеногенезу не виявило повної відповідності жодній з них. З упевненістю можна говорити лише про те, що виявлений феномен – приклад факультативного партеногенезу, який потребує подальших досліджень.
Самці у одностатевих видів ящірок
Отже, зрідка партеногенез може траплятися в популяціях двостатевих видів лускатих плазунів. Однак можлива і дзеркальна ситуація: в одностатевих популяціях спонтанно можуть з'являтися самці. Таке атавістичне повернення до бісексуальності відоме, наприклад, у партеногенетичних скельних ящірок і геконів. Вони регулярно знаходять чоловічі ембріони, які, зазвичай, гинуть на ранніх стадіях розвитку. Але іноді вони виживають, і особини, що народилися, досягають зрілого віку. Такі самці партеногенетичного походження часто мають явні самцові вторинні статеві ознаки (наприклад, забарвлення) і виявляють властиву самцям поведінку (агресивну, шлюбну). Але в той же час у них присутні і ознаки гермафродитизму і власне до розмноження вони зазвичай не здатні.
Еволюційні аспекти партеногенезу у лускатих плазунів
Еволюційний виграш одностатевих форм видається очевидним. Нащадки можуть приносити всі особини у популяції, а не лише самки. Тобто вдвічі збільшується репродуктивний потенціал популяції, отже, можливості її виживання та розселення. При цьому економляться енергетичні ресурси, які зазвичай витрачаються на пошук шлюбних партнерів, на шлюбні турніри, назалицяння та спарювання. Крім того, відомо, що будь-яка активність, пов'язана зі спарюванням, а також вся зовнішня «яскравість», що закріплюється статевим відбором, помітно підвищують ризик атаки хижаків. Тобто, теоретично, смертність бісексуальних видів від хижацтва має бути вищою. Непряме підтвердження цього – виражено менш яскраве і помітне забарвлення партеногенетичних видів скельних ящірок у порівнянні з їх бісексуальними родичами.
Ще одна явна перевага одностатевих видів - практична відсутність нижнього порога чисельності життєздатної популяції. Відомо, що у звичайних видів зниження щільності популяції нижче певного рівня призводить до практичного припинення її відновлення, - хоча є і самки, і самці, здатні до розмноження, їм важко розшукати собі партнера. А одностатеві форми можуть успішно розмножуватися за будь-якої щільності. Навіть одна особина, яка випадково потрапила в нове місце проживання, може стати засновником життєздатної колонії.
Слабкі сторони однополості менш очевидні, але, мабуть, перекривають ці передбачувані переваги – інакше партеногенез був би поширений у природі набагато ширше. Головний «недолік» – низька генетична різноманітність в одностатевих популяціях, що знижує можливість реагувати на зміни середовища, що відбуваються з часом. Крім того, детальні дослідження показують, що «очевидні» переваги одностатевих видів у природі реалізуються далеко не повною мірою. Так, їхня плодючість у порівнянні з бісексуальними родичами не така вже й висока. Наприклад, у геконів комплексуHeteronotia binoeiплодючість самок у партеногенетичних популяціях приблизно на 30% нижче, ніж у звичайних. У ряду одностатевих видів ембріональна смертність виявляється вищою, ніж у близьких двостатевих форм.
Здатність до факультативного партеногенезу має еволюційні переваги. Вона дає можливість залишити потомство у ситуаціях різкого зниження чисельності або тимчасової відсутності контактів з іншими особами. Подібне описано дляводної бородавчастої змії(Acrochordus arafurae). Буває, що самки цього виду, що опинилися в дрібних водоймищах, не можуть зустрітися з самцями (оскільки по суші ці змії переміщаються насилу) і тоді починають розмножуватися партеногенетично.
З позицій еволюційного вчення явище партеногенезу має більш загальне значення, оскільки істотно розширює можливості еволюційного формоутворення. Поява партеногенетичних груп змінює систему репродуктивної ізоляції близьких видів. Спарюючись із самцями материнських чи близьких споріднених видів, пар-теногенетичні самки можуть давати життєздатне потомство з принципово новим набором генів – цей принцип є основою концепції «сітчастої еволюції». Подібну роль подоланні репродуктивної ізоляції можуть грати також самці, що з'являються рідко в одностатевих популяціях, якщо вони будуть давати потомство, пари з самками інших видів.
Цікаво, що принципово інший спосіб розмноження одностатевих рептилій дозволяє лише умовно називати їх колонії «популяціями». Відсутність генетичного обміну між особинами таких «популяцій» робить нездатним до них і класичне визначення біологічного виду. Щодо таксономічного становища таких форм між фахівцями йде дискусія. Наприклад, дослідники скельних ящірок вважають, що партеногенез – додаткова характеристика еволюційної відокремленості. Тому ті підвидискельної ящірки(Lacertasaxicola), у яких виявили однопорожнину, були виділені в самостійнівиди -Lacertaarmeniaca,Lacerta rostombekovi. А ось герпетологи, які вивчали батогохвостих ящірок, виявивши гібридне походження одностатевих видів, навпаки, вважали це аргументом проти їхньої генетичної відокремленості і стали вважати їх підвидами відповідних батьківських видів.