Си Будова вірусів
4.2 та 4.3). Голими нуклеокапсидами є, наприклад, частинки вірусу тютюнової мозаїки, вірусу, що викликає бородавки, та аденовірусу. Додаткова оболонка оточує віруси грипу та герпесу. Капсид у свою чергу складається з субодиниць-капсомерів. Він найчастіше має симетричну будову. Розрізняють два види симетрії – спіральну та кубічну. У табл. 4.1 різні віруси згруповані за їхньою структурою. Нижче будуть розглянуті чотири віруси, які відомі як збудники хвороб: два віруси зі спіральною симетрією, з них один із голими частинками (вірус тютюнової мозаїки) та один із додатковою оболонкою (вірус грипу), та два типи вірусів із кубічною симетрією-з голими частинками (вірус поліомієліту та інші поліедричні віруси) та з оболонкою (вірус герпесу). вірус віспи
ВІРУС ПОЛІЄДРОЗА НАСЕКОМИХ АДЕНО ВІРУС ВІРУС повно- ВІРУС ПОЛІОМИ ВІРУС Тютюнової мозаїки
1 мікрометр (мкм) Мал. 4.2. Форма та величина частинок (віріонів) деяких вірусів. Б-еліптичне білкове тільце; О-оболонка. СПІРАЛЬНА З ОБОЛОЧКОЮ
"ГОЛА" ІКОСАЕДРИЧНА ІКОСАЕДРИЧНА З ОБОЛОЧКОЮ
Мал. 4.3. Структурні типи вірусних часток. Зображено чотири форми: дві зі спіральною симетрією та дві з кубічною симетрією (в обох випадках один віріон «голий» і один з оболонкою). Таблиця 4.1. Морфологічні класи вірусів Спіральна структура Голі капеїди РНК Вірус тютюнової мозаїкиРНК і багато інших вірусів рослин ДНК Коліфаг fd Капеїди з оболонкою Міксовіруси: віруси грипу, віруси парагрипу (свинка, кір) Полі (ікосаедри) Голі капеїди Кільцева ДНК РНК Пікорнавіруси: віруси РНК ящуру, ECHO, поліомієліту, реовіруси Паповавіруси (онкоген-РНК ні): віруси папіломи, поліомиSV40 Одноланцюгова кільцева ДНК Коліфаги 0X174, М13 ДНК Капеїди з оболонкою Ретровіруси (онкогенні): віруси саркоми, лейко-зов, карциноми Тогавіруси: вірус лісів Семлики, віруси Віруси простого герпесу, що оперізує лишаю, вітряної віспи, вірус Епштейна-Барр (інфекційного мононуклеозу) Складні віруси (ікосаедрична головка + спіральний хвіст) віріони ДНК Віруси віспи, коров'ячої віспи Мал. 4.4. Вірус тютюнової мозаїки. А. Електронна мікрофотографія після косого напилення вуглецем та платиною; 65 000 х. (Фото Н. Frank.) Б. Модель. (Karlson, Kurzes Lehrbuch der Biochemie, Stuttgart, Thieme, 1980.) ?S Вірус тютюнової мозаїки. Це типовий приклад вірусу зі спіральною симетрією. Його легко виділити з вичавленого соку заражених рослин. Частинки є палички товщиною 18 нм (рис. 4.4, А). Цей паличкоподібний нуклеокапсид складається приблизно з 2100 капсомерів. Вони розташовані по гвинтовій лінії та утворюють порожнистий циліндр. Кожен капсомер складається з одного поліпептидного ланцюга (158 амінокислот, послідовність яких визначена). У стінці порожнистого циліндра між капсомерами міститься ланцюг РНК, який теж йде по гвинтовій лінії (рис. 4.4, Б). Вірус грипу. Частинки вірусу грипу мають діаметр 110 нм (рис. 4.5, А). Нуклеокапсид, як і у вірусу тютюнової мозаїки, має спіральну будову, але він не паличкоподібний, а багаторазово закручений (рис. 4.5, Б). Нуклеокапсид оточений оболонкою – фрагментом мембрани клітини-господаря, з якої вийшов віріон. Оболонка має на своїй зовнішній стороні шипи, які служать для адсорбції віріону на поверхні нової клітини-господаря та містять мукопротеїни та фермент нейрамінідазу. Цей фермент відщеплює від мукопротеїнів інфікованоїклітини один KOMnoHeHT-N-ацетилієйрамінову кислоту-і, мабуть, грає певну роль у розрідженні слизу, що покриває епітеліальні клітини носоглотки. Розмноження вірусу відбувається усередині клітин. Звільнення віріона нагадує процес брунькування; при цьому зовнішня оболонка вірусної частинки утворюється з мем-
Мал. 4.5. Різні віруси патогенні для тварин. А. Вірус грипу А2. Б. Нуклеокапсид вірусу грипу А2; в частинку з оболонкою, що лопнула, проникла контрастуюча речовина-фосфорновольфрамова кислота, і нуклеокапсид став видимим. В. Аденовірус; видно, що його частинки мають ікосаедричну форму. Р. Вірус SV40. Цей пухлинний вірус значно менший за величиною, ніж аденовірус. Він теж має ікосаедричну форму, але здається сферичним.
Д. ДНК вірусу SV40; її дволанцюгові кільцеві молекули мають довжину контуру приблизно 1,6 мкм (справа і зліва видно кінці розірваних кілець). А-Г: 250000 х, негативний контраст (фосфорновольфрамова кислота; Д: 65 ТОВ х. (Фото А, Б, Г, Д-Н. Frank, В-Н. Gelderblom, Max-Planck-Institut fur Virusforschung, Tubingen.) брані клітини-хазяїна, яка може бути модифікована додаванням білків вірусного походження (наприклад, нейрамінідази).
Існує багато різних різновидів вірусу грипу. Яку саме тканину вражатиме вірус, залежить від специфічності вірусу по відношенню до клітин-господарів і від рецепторних властивостей клітин. Вірус може спричинити порушення клітинного метаболізму або навіть загибель клітини. Крім того, він діє як антиген та стимулює утворення антитіл в організмі господаря. Віруси, відповідальні за великі епідемії грипу, відрізняються один від одного за своєю вірулентністю та патогенністю. Поліедричні віруси без зовнішньої оболонки. Багато вірусів, що здаються сферичними, нанасправді мають форму багатогранника. Найчастіше це ікосаедр (двадцятигранник)-тіло, обмежене 20 рівносторонніми трикутниками і має 12 вершин (рис. 4.5, В і 4.6). Капсид ікосаедричного вірусу складається з капсомерів двох типів: у вершинах розташовуються пентони, що складаються з п'яти мономерів білкових (протомерів); решту поверхні граней і ребра утворюють гексони, що складаються з шести протомерів. Побудова капсиду з капсомерів слідує законам кристалографії; відповідно до цього на-
Мал. 4.6. Можливі структурні елементи капсиду ікосаедричних вірусів. Зображено капсомери двох типів: гексагональний (гексон) та пентагональний (пентон); перший складається з шести, другий з п'яти протомерів, кожен з яких у свою чергу складається з одного або з двох поліпептидних ланцюгів. Праворуч-ікосаедр, що складається з 12 пентонів та 30 гексонів, тобто. 42 капсомерів. ГЕКСОН ПЕНТОН ІКОСАЕДР, Складається з 42 КАПСОМЕРІВ імен ікосаедричний капсид повинен складатися з 12 пентонів, наступний за величиною-з 12 пентонів і 20 гексанів. Існують віруси з 252 і навіть 812 капсомерів. За принципом ікосаедра побудовано дуже багато вірусів: віруси поліомієліту, ящуру, аденовіруси (рис. 4.5, і онкогенний вірус SV40 (рис. 4.5, Г). Те, що вірус Капсид складається з великої кількості ідентичних субодиниць, стане зрозумілим, якщо ми врахуємо, що маса нуклеїнової кислоти у багатьох вірусів дуже невелика, ланцюги ДНК або РНК такі короткі, що інформації, що міститься в них, вистачає для кодування лише небагатьох поліпептидних ланцюгів, більша частина яких виконує ферментативні функції при репродукції вірусу всередині клітини-хазяїна.Принцип побудови капсиду з безлічі ідентичних субодиниць гарантує максимальний ефект при мінімумі генетичного матеріалу. Поліедричні вірусиіз зовнішньою оболонкою. Ікосаедр, оточений оболонкою,-така форма збудників вітряної віспи, що оперізує лишаю і простого герпесу. Ікосаедричний капсид вірусу герпесу складається з 162 капсомерів. Зовнішня оболонка, безперечно, утворюється із внутрішньої ядерної мембрани клітини-господаря. Віруси герпесу розмножуються у ядрах клітин; Капсиди нових вірусних частинок одягаються оболонкою з ядерної мембрани, «відбруньковуються» від ядра і виводяться назовні за системою ендоплазматичного ретикулума. Вірус інфікує верхні дихальні шляхи, розноситься кров'ю по всьому тілу і, закріплюючись у шкірі, зрештою викликає тут утворення бульбашок. Оперезуючий лишай виникає у частково імунних осіб; він у результаті реактивації вірусу вітряної віспи. Таким чином, обидва захворювання викликаються тим самим вірусом. Віруси віспи. Віруси віспи-найбільші із зоопатогенних вірусів. Їх частки влаштовані зовсім не так, як у вірусів чотирьох представлених вище типів. Вони містять ДНК, білок та кілька ліпідів, через що їх іноді називають комплексними віріонами (табл. 4.1). Частинки вірусів натуральної віспи (variola) та коров'ячої віспи (vaccinia) мають вигляд заокруглених блоків. Вони складаються з внутрішнього тільця, що містить дволанцюжкову ДНК, подвійного шару, що містить білок, білкових еліптичних тілець і зовнішньої мембрани; частинку обвивають нитки, що щільно прилягають до неї. Ці вірусні частки дуже стійкі до висихання і тому є надзвичайно інфекційними. Натуральною віспою можуть захворювати лише люди та мавпи. Вірусом коров'ячої віспи можуть заражатися також корови, кролики та вівці. Обидва віруси мають загальні антигени. Тому людям профілактично прищеплюють вірус коров'ячої віспи, який одержують від корів і який у людинивикликає дуже слабкі симптоми хвороби. Така активна вакцинація призводить до утворення антитіл, які зумовлюють імунітет також і до натуральної віспи.