Стаціонарний стан
Вільна енергія та працездатність системи мінімальні
Ентропія в системі максимальна
Відсутність градієнтів у системі
Вільна енергія та працездатність системи постійні, але не мінімальні
Ентропія в системі постійна за рахунок рівності продукції та потоку ентропії
Наявність постійних градієнтів у системі
У стані рівноваги у системі припиняються всі процеси, крім теплового руху молекул; відповідно, вирівнюються усі градієнти. У стаціонарному стані йдуть хімічні реакції, дифузія, перенесення іонів та інші процеси, але вони такі збалансовані, що стан системи загалом не змінюється. У стаціонарному стані існують градієнти між окремими частинами системи, але зберігають постійні значення. Це можливо тільки за умови, що система з навколишнього середовища отримує речовину і вільну енергію, а віддає продукти реакцій і тепло, що виділяється>середа:
а повна зміна ентропії дорівнює нулю:
Зрозуміло, що термодинамічній рівновазі властива відсутність потоку речовин між системою та середовищем, тоді як стаціонарний стан відкритої системи підтримується завдяки обміну речовиною та енергією із середовищем. Саме у навколишньому середовищі відкрита система черпає вільну енергію, необхідну підтримки стаціонарного стану. Для збереження термодинамічної рівноваги витрачати вільну енергію не потрібно,
У біологічній системі термодинамічна рівновага встановлюється лише при настанні смерті. У звичайних умовах життя організм підтримуєстаціонарний стан, що характеризується відсутністю процесів, а такою їх течією (зазвичай дуже активним і напруженим), у якому вони збалансовані настільки, що основні параметри системи зберігаються незмінними, створюючи зовнішнє враження «спокою».
Натуралісти давно помітили прагнення біологічних систем, особливо високоорганізованих організмів, підтримувати основні показники життєдіяльності на постійному рівні протягом усього життя. У середині минулого століття видатний фізіолог К. Бернар створив уявлення про сталість «внутрішнього середовища організму», під якою розуміють кров, лімфу та міжклітинну (інтерстиціальну) рідину. У неї «занурені» клітини всіх тканин і органів. Внутрішнє середовище вищих тварин характеризується відносною сталістю фізико-хімічних та фізіологічних властивостей: температури, рН, вмісту кисню, вуглекислого газу, води, іонів, цукру та інших речовин, відносною стабільністю кров'яного тиску, клітинного складу крові та інших так званих фізіологічних констант.
К. Бернар відводив внутрішньому середовищі значення своєрідної «оранжереї». для кліток. Він стверджував, що «постійність внутрішнього середовища є необхідною умовою вільного життя вищих тварин». Наявність внутрішнього середовища, властивості якого підтримуються постійними навіть за значних змін навколишніх умов, дозволяє людині зберігати життя при значних коливаннях фізико-хімічних параметрів зовнішнього світу.
З 1939 р. у науці вкоренився термін «гомеостазис» (похідне грецьких слів: γωμωιωσ-однаковий, στασισ-стан). Цей стан біологічної системи забезпечується взаємодією внутрішнього середовища організму із зовнішнім світом. З довкілля людина отримує все, що йомунеобхідно для життєдіяльності. Їй організм віддає свої "шлаки". Основними споживачами всього, що бере біологічна система з довкілля, та виробниками «шлаків» є клітини. Разом з тим в організмі вищих тварин переважна частина клітин не входить у безпосередній контакт із зовнішнім середовищем. Клітини контактують із внутрішнім середовищем організму, а та, у свою чергу, пов'язана із зовнішнім, середовищем за допомогою систем кровообігу, дихання, травлення, виділення.
Зі сказаного можна зрозуміти, щогомеостазис єсаместаціонарний стан організму вищих тварин.
Термодинаміка відкритих систем дозволяє розкрити ще одну причину доцільності стаціонарного стану для біологічних систем, яка відображена у теоремі Пригожина.
ТЕОРЕМА ПРИГОЖИНА,ТЕРМОДИНАМІЧНІ АСПЕКТИ ЕВОЛЮЦІЇ
У стаціонарному стані продукція ентропії має постійне та мінімальне з усіх можливих значень:
Теорема Пригожина показує, що у стаціонарному стані диссипація вільної енергії відбувається із меншою швидкістю, ніж у будь-яких інших станах. Отже, в стаціонарному стані вільна енергія системи витрачається найбільше економно і тому потрібна мінімальна компенсація її витрат. Інакше кажучи, ККД системи у стаціонарному стані максимальний.
Суворий математичний доказ теореми Пригожина виходить за межі підручника. Його можна знайти в спеціальних монографіях (наприклад, у книзі Г. Ніколіс, І. Пригожий. Самоорганізація в нерівноважних системах.— М.: Мир, 1979). Важливо зауважити, що теорема Пригожина справедлива лише для таких станів, які мало відрізняються від стаціонарних. В цьому випадку швидкості всіх процесіввиражаються лінійними рівняннями (рівняннями першого ступеня), тому відповідні системи називають лінійними системами З урахуванням цієї обставини можна сказати, що теорема Пригожина дає термодинамічний критерій еволюціїлінійних системВін формулюється так. відкрита лінійна система, якщо вона не знаходиться в стаціонарному стані, буде змінюватися доти, доки швидкість продукції ентропії в ній не набуде мінімального значення з усіх можливих (або, інакше кажучи, поки величина диссипативної функції не прийме мінімального значення).
У 1946-1960 pp. Прекрасний і Віам спробували поширити цей критерій на еволюцію біологічних систем. Згідно з припущенням Пригожина і Віама, розвиток, зростання, старіння організму людини і тварин є процесом наближення до кінцевого стаціонарного стану з мінімальною швидкістю продукції ентропії.
В онтогенезі це припущення переважно підтверджується. Згадаймо, що у новонародженого основний обмін (а саме він відображає швидкість продукції ентропії в організмі) характеризується найвищими значеннями, а потім протягом життя його величина неухильно падає (від 300 кДж м -2 год -1 у новонароджених до 120 кДж м -2) ч -1 у людей похилого віку). Навпаки, за відхилення від стаціонарного стану швидкість продукції ентропії в організмі помітно підвищується. Це має місце в ході регенерації пошкоджених тканин, при реконвалесценції (видужання), при виникненні та розвитку злоякісних пухлин. У перших двох прикладах продукція ентропії зменшується в міру нормалізації структури та функції, тоді як за умови існування злоякісного новоутворення швидкість продукції ентропії неухильно наростає.
Однак при розгляді загального ходу еволюції життя наЗемлі встановлено, що вдосконалення живих систем супроводжувалося не зниженням, а підвищенням питомої продукції ентропії. Різкі стрибки у її величині припадають на ароморфози, але напрямок цих стрибків суперечить гіпотезі Пригожина — Віама. Слід зазначити, що застосування теорії стаціонарних станів (зокрема теореми Пригожина) до загальним проблемам еволюції слід вважати у принципі неправомірним, оскільки суть еволюції над досягненні стаціонарного стану біосфери, а її безперервному розвитку та вдосконаленні. Формально це відображається в тому, що як окремі організми, так і їх співтовариства (популяції, біоценози) є суттєво нелінійними системами, і тому процеси, що відбуваються в них, описуються значно складнішими рівняннями, ніж рівняння лінійної термодинаміки. Тому більшість учених справедливо стверджує, що не можна зрозуміти еволюцію живих істот лише на підставі термодинаміки, не враховуючи специфічних біологічних закономірностей. Зокрема, для перемоги у боротьбі існування, мабуть, дуже важливе значення має швидкість метаболізму. Ті організми, життєві процеси яких йдуть у швидшому темпі, опиняються у вигіднішому становищі, оскільки вони швидше реагують на різноманітні зовнішні впливу і в результаті швидше та краще пристосовуються до змін навколишнього середовища. Тому більш високо організованих (в еволюційному сенсі) класів живих організмів характерна висока швидкість метаболічних процесів, але це відповідає високим значенням питомої продукції ентропії.
Водночас застосування термодинамічних методів до окремих питань теорії еволюції дозволило отримати низку важливих результатів. Наприклад, М. Ейген зумів таким шляхом збудувати дуже цікавутеорії так званої «добіологічної еволюції», тобто пояснити виникнення основних біологічно важливих молекул (білків та нуклеїнових кислот).
Насамкінець корисно зупинитися на деяких історичних етапах розвитку термодинаміки. Наука XVIII-першої половини XIX ст. розглядала рух механістично, як вічне повторення тих самих процесів. Саме з другим початком термодинаміки у фізику увійшло найважливіше поняття сучасної науки – поняття спрямованого розвитку, еволюції. Навряд можна вважати випадковістю, що становлення термодинаміки відбувалося майже ті роки, як і утвердження еволюційної теорії в біології; Безсумнівно, ідеї дарвінізму, якими була перейнята вся наукова атмосфера на той час, впливали світогляд фізиків, змушуючи їх звертатися до проблем еволюції в неорганічному світі. Цікаво відзначити, що біологи у разі випередили фізиків. Зокрема, вже сам Дарвін досить чітко сформулював одне з основних положень, згідно з яким еволюція можлива лише в результаті нерозривного поєднання двох протилежних почав: спадковості, що забезпечує детермінованість, стійкість життя та мінливості, що має випадковий, недетермінований характер.
У центрі уваги фізиків кінця минулого і початку поточного століть перебували насамперед закони випадковості, що вивчалися на молекулярному рівні. Одним із проявів такої тенденції стало трактування другого початку термодинаміки як вираження «загального прагнення хаосу». Тільки останнім часом і у фізиці усвідомлено необхідність діалектичного підходу, що розглядає детерміновані та випадкові процеси в нерозривній єдності та на всіх рівнях будови матерії (від елементарних частинок до скупчень галактик). Це дозволилобільш правильно підійти до діалектики процесів упорядкування та розпорядження як у масштабах Всесвіту, так і в окремих системах, у тому числі живих. Якщо раніше розглядалися майже ті явища, у яких впорядкованість зменшується, то сучасна наука приділяє дедалі більше уваги процесам освіти структур різних видів і масштабів; з'явилася навіть нова наукова дисципліна, що вивчає виникнення та розвиток структур — синергетика. При цьому виявилася необхідність зв'язку термодинаміки з багатьма, на перший погляд, далекими від неї областями науки, як, наприклад, фізика елементарних частинок і загальна теорія відносності , і навіть теорія інформації. Тут, звісно, ми можемо лише згадати про ці проблеми.
Істотне значення мало II початок термодинаміки й у біології. Порушення II початку в живих організмах послужили поштовхомКбільш глибокого обговорення проблеми співвідношення фізичних і біологічних закономірностей. Праці Е. С. Бауера, Еге. Шредінгера, М. Бора та інших відомих вчених у цьому напрямі (хоч і вільні від помилок) мали велике значення для становлення теоретичної біології та біофізики. Водночас виявилося, що існуючі методи термодинаміки є недостатніми для розгляду енергетики життєвих процесів. Біофізика поставила перед фізикою низку нових проблем, що, зокрема, стимулювало розвиток термодинаміки відкритих систем та нелінійної термодинаміки; Велику роль зіграли тут роботи І. Р. Пригожина. В результаті фізична і технічна термодинаміка в 50-70-ті роки також піднялася на якісно новий рівень, що, у свою чергу, дозволило значно ширше використовувати ці науки для дослідження біологічних процесів.