Taxodium, Glyptostrobus, Cryptomeria - Таксодіум, гліптостробус, криптомерія

Підродина Taxodioideae (таксодієві), що поєднують ці три роди, названа за назвою найвідомішого роду – Taxodium, яка, у свою чергу, означає «тисоподібний, схожий на тис Taxus».

Таксодієві виникли в С. Америці приблизно 170 млн років тому (початок юрського періоду) і в колишні часи були широко поширені в північній півкулі. Найближчі родичі – підродина секвоєва. У підродині три роди: два монотипні та один оліготипний (з двох видів).

Філогенетичне таксодієве дерево, побудоване на основі молекулярно-біологічних досліджень і каліброване по скам'янілості (Mao, K., Milne, R. I., Zhang, L., Peng, Y., Liu, J., Thomas, P., Mill, R. R. і S.S. RenNer.(2012). (20): 7793-7798). Червона вертикальна лінія – рубіж мезозойської та кайнозойської ери (66 млн. років тому). Як бачите найдавнішийрід таксодієвих - Cryptomerya (криптомерія). Його вік – приблизно 125 млн. років (рання крейда). Два інших роди – Glyptostrobus (гліптостробус) та Taxodium (таксодіум) – вдвічі молодший. Вони дивергували приблизно 60 млн. років тому в палеоцені. Нарешті, вік двох видів таксодіуму – 9-10 млн. років (пізній міоцен)

Сучасний (зелений) та стародавній (жовтий) ареали підродини таксодієвих (Mao et al., 2012). Всі три роду до самого пліоцену (6-7 млн. років тому) були широко поширені у північній півкулі та представлені багатьма видами. При цьому американський рід таксодіум був представлений в Азії, азіатські криптомерія та гліптостробус – в Америці, всі три роди – в Європі.

Через давнину пологів та великі відмінності між ними нам було б важко дати підродинуякусь загальну характеристику, щоб потім розповісти про особливості кожного роду. Тому всю нашу розповідь ми побудуємо на порівняльному аналізі трьох пологів за різними властивостями та ознаками. Почнемо, звісно, з поширення.

Вражає, але факт: у мережі немає картинки із зображенням ареалу криптомерії. Можна було б, звісно, намалювати цей ареал самостійно, за описами. Однак поки що обмежимося цим самим описом, спробувавши зробити його зрозумілим. Так ось, ареал криптомерії складається із двох великих фрагментів: Японського та Китайського. Японська влаштована просто. Це два центральні острови – Хонсю та Сікоку. На північному – Хоккайдо – і південному – Кюсю – дикої криптомерії немає. Китайська частина ареалу розташовується у південній частині цієї країни і складається з двох частин: приморської (провінції Фуцзян, Цзяньсі, Чжецзян) та пригімалайської (Сичуань, Юньнань). Між цими областями (провінції Хубей, Хунань, Гуйчжоу) немає високих гір, тому немає і криптомерії. Між японською та китайською (var. japonica і var. sinensis) криптомерією є чіткі відмінності щодо морфології листя, мікростробілів, шишок. Є також кліматичні відмінності. Японський фрагмент ареалу відноситься до південної частини помірного та північної частини субтропічного пояса; китайська – до південної частини субтропічного та північної частини тропічного поясу. Ці відмінності частково компенсуються тим, що клімат у японському фрагменті ареалу м'якший (океанічний), ніж у китайському (особливо його щодо континентальної, пригималайской частини).

Японський підвид криптомерії поширений, головним чином діапазоні від 700 до 1800 м над рівнем моря. Це пояс широколистяних лісів, де хвойні або є рідкісними інгредієнтами у співтовариствах, або утворюють невеликі за площею інтразональні ліси.специфічних умовах (на вологих, кислих, родючих ґрунтах). Домінують у цих хвойних лісах такі види, як Pinus parviﬂora, Thuja standishii та Thujopsis dolabrata. Криптомерія зустрічається рідше, є субдомінантом. Китайський підвид криптомерії поширений у мусонних лісах на глибоких, добре дренованих ґрунтах у теплих вологих умовах. Це абсолютні висоти від 1000 до 2500 м: пояс субтропічних лісів із вічнозеленими та листопадними видами листяних дерев, де криптомерія є факультативним інтразональним видом, а також пояс змішаних хвойно-широколистяних лісів помірного типу.

Гліптостробус поширений майже виключно в низьких, сирих, сезонно затоплюваних та цілорічно заболочених екотопах, а також по краях боліт та по берегах водойм. Його можна зустріти навіть у таких місцях, де вода стоїть цілий рік. Звідси його китайська назва – shui song, водяна сосна. У цих специфічних умовах у глиптостробуса мало реальних конкурентів у складі деревних видів. Тому до появи людини він був домінантом у рослинних угрупованнях, нерідко утворював навіть чисті деревостани без домішки інших видів. З появою людини все змінилося. Екотопи, зайняті гліптостробусом, дуже гарні для вирощування рису. Тому за старих часів китайці та в'єтнамці безжально вирубували гліптострубус, звільняючи площі під ріллю. В даний час вид знаходиться під загрозою зникнення. Вважається, що у Китаї взагалі залишилося жодної по-справжньому дикої популяції. Зате він досить широко культивується вздовж водотоків і околицями рисових полів. Декілька диких популяцій є тільки у В'єтнамі та в Лаосі. Вигляд занесений до Червоних книг, охороняється законом. Гліптостробус не зустрічається вище за 600-700 м над рівнем моря. Це зона тропічнихвічнозелених мусонних лісів.

Таксодіум дворядний – однозначно інтразональний вигляд. Він не зустрічається вище 500 м над рівнем моря, поширений виключно в заплавах річок і на болотах: від сезонно і слабо затоплюваних ділянок до таких місць, де вода стоїть більшу частину теплої пори року. Звідси його англійська назва "Bald або swamp або pond cypress - болотний кипарис". Як і багато інших інтразональних видів дерев, таксодіум аж ніяк не «любить» болота і заплави. Він просто змушений там жити. Якщо його посадити в родючий вологий дренований грунт, він росте швидше і виглядає краще, ніж на болоті. Однак у природі з родючих земель його витісняють найбільш щасливі конкуренти у складі листяних деревних видів. У болоті ж чи в заплаві, навпаки, таксодіум перемагає всіх конкурентів за очевидною перевагою.

Таксодіум мексиканський, так само, як таксодіум дворядний, це інтразональний вигляд з дуже специфічними вимогами до довкілля. Він зустрічається в трьох досить різних типах лісорослинних умов: (1) затоплювані водою ділянки річкових долин; поверхня, в тому числі, не схила. Мексика знаходиться головним чином у зоні тропічних пустель. Тому на висотах нижче 1500 м над рівнем моря мексиканському таксодіуму просто нічого робити. Ось він і поширений в діапазоні від 1500 до 2500 м. Чисті насадження цей вид утворює вкрай рідко, а зазвичай зустрічається в лісах за участю різних видів Platanus, Populus, Salix, Ficus та ін. . Тому скільки серйозних морозів він ніколи не бачивта переносити їх не в змозі.

Всі таксодієві – прямостоячі дерева. Криптомерія - дерево лісове, струнка, високостовбурна, з густою, красивою, конічною кроною. Щодо цього вона схожа на таких своїх далеких родичів, як кунінгамія, тайванія, секвоя. Криптомерія росте швидко, виростає до 60 м заввишки та до 2 м у діаметрі стовбура. Кора стовбура та великих гілок коричнево-червона, відшаровується довгими смужками.

Гліптостробус, навпаки, зростом не вийшов. Кора на стовбурі товста, сіро-коричнева, поздовжньо-тріщинувата. Середня висота дерева у звичайних для нього екотопах – 5 м. Проте, потрапивши у сприятливі умови, він може зрости досить великим. Так, найбільший з виміряних гліптостробусів в одному з ботанічних садів Нової Зеландії мав висоту 25,2 м при діаметрі стовбура 102 см. Деревина гліптостробуса високо цінується за високу щільність, тонку текстуру, стійкість до нападу термітів та інших шкідників, а також за чудовий хвой аромат. Раніше вона широко використовувалася столярних потреб. Наразі гліптостробус знаходиться під охороною: рубка заборонена.

Таксодіум дворядний - це дерево середньої величини, зазвичай 20-25 м заввишки і 1,5 м в діаметрі стовбура. Офіційний рекорд висоти належить екземпляру зі штату Вірджинія – 44 м. Тривалість життя – сотні років. Точні дані про вік таксодіуму отримати складно, т.к. освіта річних кілець пов'язана у нього не зі зміною пір року, а з режимом затоплення; тому число кілець відповідає віку. У штаті Теннесі є дерево з діаметром ствола 3,5 м. Вважається, що йому не менше 1300 років. Стовбур біля основи тріщинуватий, часто ребристий, дуже широкий, витончений до вершини, «сходить нанівець», покритий червонувато-бурою або біло-коричневою волокнистою корою (товщина10-15 см), що відокремлюється поздовжніми смугами або пластинками. Деревина таксодіуму дворядного високо цінується. Вона красиво забарвлена, легка і міцна, не схильна до гниття. Остання властивість дозволяє використовувати її на виготовлення теплиць, оранжерей, парників, зовнішніх дверей та віконних рам.

Криптомерія має звичайну коневу систему. У таксодіуму та гліптостробусу вона незвичайна, унікальна. Таксодіум дворядний не завжди росте на ділянках, що реально затоплюються. Але якщо періодичне затоплення має місце, то навколо стовбура обов'язково стирчать з води такі собі дерев'янисті стовпчики із закругленою вершиною, що формою нагадують печерні сталагміти.

Ботанічний термін «пневматофори» застосовують для позначення надземних вентиляційних або дихальних коренів. Вони характерні для дерев, що ростуть на бідних киснем заболочених ґрунтах або на берегах водойм, що заливаються під час припливу, повені, повені. Пневматофори розвиваються з підземного коріння і ростуть вертикально вгору, піднімаючись над водою або ґрунтом. Їхня функція - постачання повітрям підземних органів, чому сприяє анатомічна будова: тонка кора, численні чечевички, сильно розвинена система повітроносних міжклітинників. Рослини, у яких зазвичай є пневматофори, не утворюють їх при вирощуванні на грунті, що аерується.

Спеціальні досліди показали, що дерева з дуже розвиненими вертикальними виростами коріння зовсім не «помічали» їх повного видалення, залишалися веселими і зеленими протягом десятиліть. В іншій серії дослідів інтактні пневматофори поміщали до замкнених камер з киснем. Кількість кисню у цих камерах не спадало. Значить, дихання тут зовсім ні до чого.

У деяких літературних джерелах можна прочитати, що у другого видутаксодіуму, таксодіуму мексиканського, немає «knees». Це не правда. Вони є, але трапляються значно рідше і виражені негаразд яскраво. Тож це, швидше за все, звичайна екологічна мінливість, пов'язана з поширенням одного виду на низинах, а іншого – у горах. У гліптостробусу, що мешкає на рівнинах, як і таксодіум дворядний, вертикальні, вирости коренів, що ростуть вгору, зустрічаються досить часто. Щоправда, вони не такі яскраві та потужні: пропорційні розміру ствола та крони, розташовуються в радіусі до 5-6 м від ствола.

Крім близькості по структурі ДНК, обговорювані 3 роди і 4 види об'єднують у підродину таксодієвих деякі морфологічні ознаки пагонів та репродуктивних структур. Це спіральне розташування листя, наявність пагонів двох типів, однакові за формою насіннєві луски, число і розташування сім'яничок (вони прямі: мікропиле спрямоване у бік осі шишки). А тепер розглянемо морфологію пологів і видів послідовно, спочатку вегетативну, потім генеративну.

Криптомерія. Гілки горизонтально простерті або злегка плакучі, маленькі гілочки – більш повислі. Однорічні пагони зеленого кольору, гладкі. Зимуючі бруньки без спеціалізованих лусок. Хвоя мешкає 4-5 років. Листорозташування спіральне, але добре видно 5 паралельних горизонтальних рядів (їх називають ортостихами), в які організована хвоя. Ювенільна та доросла хвоя сильно різняться за будовою. Молоді листочки м'які та плоскі. Доросле листя шиловидне, округлено-чотиригранне, дуже жорстке, серповидно вигнуте вперед, загострене в кінці, довжина близько 1 см, діаметр близько 1 мм, устьичні смужки на всіх 4 гранях, колір жовто-зелений влітку і темно-зелений взимку. Доросле листя більш-менш притиснуте до втечі таким чином, що приховує йоговісь. Ю.Н.Карпун (Субтропічна декоративна дендрологія, 2010) вважає, що з цим пов'язана назва роду. Грецька "kryptos" означає потайний. Звідси Cryptomeria – рослина з прихованою мірою (міжвузлом).

Гліптостробус

Латинський видовий епітет таксодіуму мексиканського – mucronatum – характеризує форму кінчика листа. У цього виду вона швидше за mucronate, а у таксодіуму дворядного – швидше за acuminate