Тема 15 «Аеробне дихання»
1. Поняття «аеробне дихання», цикл Кребса.
2. Поняття про механізм окисного фосфорилювання
3. Компоненти дихального ланцюга
4. Синтез молекул АТФ у дихальному ланцюгу бактерій та дріжджів.
1. Аеробне дихання, цикл Кребса.
Аеробне дихання- це основний процес енергетичного метаболізму багатьох прокаріотів, при якому донором водню або електронів є органічні (рідше неорганічні) речовини, а кінцевим акцептором - молекулярний кисень. Основна кількість енергії при аеробному диханні утворюється в електронтранспортному ланцюзі, тобто в результаті мембранного фосфорилювання.
Розглянемо схемуаеробного дихання(рис. 1).
Мал. 1. Схема аеробного дихання
Пировиноградна кислота, що утворюється в одному з трьох шляхів катаболізму глюкози, окислюється за участю коензиму А до ацетил-КоА. У цьому процесі працюють ферменти піруватдегідрогенази:
Ацетил-КоА є вихідним субстратом циклу Кребса (ЦТК).
У цикл Кребса включається одна молекула ацетил-КоА, яка в реакції з оксалоацетатом, що каталізується цитратсинтетазою, призводить до утворення лимонної кислоти і вільного коензиму А. Лимонна кислота за допомогою ферменту аконітази перетворюється нацис-акотинову та ізолімонну. Ізолімонна кислота через щавлевоеянтарну кислоту перетворюється на α-кетоглутарову кислоту, яка піддається подальшому декарбоксилюванню.
Зрештою, окислення ацетил-КоА в ЦТК призводить до утворення (рис. 2):
- однієї молекули АТФ;
- восьми атомів водню, з яких шість атомів пов'язані у молекулах піридиннуклеотидів та два атоми – у молекулах флавопротеїнів.
Таким чином,ЦТКможнарозглядати як вироблений клітиною механізм, що має подвійне призначення:
1) Основна функція його у тому, що це - досконалий клітинний «котел», у якому здійснюється повне окислення втягуваного до нього органічного субстрату і відщеплення водню.
2) Інша функція циклу – забезпечує біосинтетичні процеси клітини різними попередниками, такими як оксалоацетат, сукцинат, α-кетоглутарат та ін. Відсутність цих кислот призвела б до браку оксалоацетату, який служить акцептором для ацетил-СоА і
Мал. 2 Цикл Кребса
порушення циклу. Зазвичай ЦТК є подальшою надбудовою над анаеробними енергетичними механізмами клітини.
У деяких бактерій ЦТК розірвано. Найчастіше відсутній етап перетворення α-кетоглутарової кислоти на бурштинову. У такому вигляді ЦТК не може функціонувати в системі енергодаючих реакцій клітини.Основна функція «розірваного» ЦТК – біосинтетична.
Відновлювальні еквіваленти НАД · Н2 і ФАД · Н2, що утворилися на різних етапах окислення органічних речовин, надходять у дихальний ланцюг, який у бактерій знаходиться в цитоплазматичній мембрані, а у еукаріотів – у мембрані мітохондрій. У дихальному ланцюгу НАД · Н2 і ФАД · Н2 знову окислюються до НАД і ФАД, а водень, що відщепився, передається не менше ніж через п'ять переносників на заключну ділянку ланцюга, де з'єднується з молекулярним киснем, утворюючи воду (рис. 1).