Тема 7 взаємодія нервових клітин
Структурна організація хімічних та електричних синапсів
Механізм передачі сигналу в синапсах
Структурна організація хімічних та електричних синапсів
Згідно з «нейронною доктриною», сформульованою іспанським нейроанатомом Сантьяго Рамон-і-Кахалом, основною структурною та функціональною одиницею нервової системи є нейрон. У нервовій системі людини за різними оцінками налічують від 1011 до 1014 нейронів. Така величезна кількість структурних одиниць у нервовій системі об'єднають міжклітинні контакти, які наприкінці XIX століття видатний фізіолог Чарльз Шеррінгтон назвав синапс. Синапси забезпечують безперервність передачі у нервовій системі, вони опосередковують передачу сигналу від закінчення аксона до эффекторной клітині – нейрону, м'язовому волокну чи секреторної клітині. За допомогою синапсу здійснюється передача збудливих і гальмівних сигналів і, як наслідок, можливість модуляції нервового імпульсу.
Синапс – це структура, що забезпечує передачу збудливих або гальмівних впливів між двома збудливими клітинами
Залежно від способу передачі нервового імпульсу, синапси можуть бути хімічними або електричними (електротонічними). Обидва способи синаптичної передачі є в нервовій системі нижчих та вищих тварин, але у вищих хребетних переважає хімічний спосіб передачі інформації. Залежно від характеру сигналу синапси можуть бути збуджуючими та гальмівними. Насамперед, розглянемо структуру хімічного синапсу.
Хімічний синапс є структурою нервового закінчення аксона, його діаметр трохи більше 1 мкм. Один нейрон отримує такі контакти, зазвичай, від кількох тисяч (3 – 10 тис.) інших нейронів. Кожен синапс надійно закритий спеціальними клітинами глії. Хімічнісинапси передають нервовий імпульс іншу клітину з допомогою спеціальних біологічно активних речовин – нейромедиаторов 1 , що у синаптичних пузырьках.
Обов'язковими структурами синапсу є:
-пресинаптичне закінчення - тобто. відокремлена ділянка мембрана нервової клітини, що передає імпульс. У цій галузі локалізовані кальцієві канали, що сприяють злиттю синаптичних бульбашок з пресинаптичною мембраною та виділенню медіатора в синаптичну щілину.
- синаптична щілина – простір міжпре- та постсинаптичної мембранами має ширину 20-30 нм у хімічному синапсі та близько 2 нм в електричному синапсі. Синаптична щілина хімічного синапсу має ширину 20-50 нм, у ній міститься міжклітинна рідина та мукополісахаридна речовина у вигляді містків, які забезпечують пре- та постсинаптичними мембранами.
- постсинаптична мембрана – це ділянка плазмолеми клітини, з рецепторними зонами для сприйняття відповідного нейромедіатора.
Малюнок 1 – Будова хімічного синапсу
Пресинаптичне закінчення утворюється в процесі розгалуження аксона. Головним структурним елементом пресинаптичного закінчення є синаптичні бульбашки, рибосоми, мітохондрії та нейрофіламенти. Форма та вміст синаптичних бульбашок пов'язана з функцією синапсу. Вони бувають округлі прозорі діаметром 30-50 нм та темні бульбашки діаметром 50-90 нм. Кожен пляшечку містить від 1000 до 10 000 молекул хімічної речовини, що бере участь у передачі нервового сигналу. Дрібні бульбашки, як правило, як медіатори, заповнені молекулами ацетилхоліну (холінергічні синапси), великі бульбашки містять медіатор норадреналін (адренергічні синапси). Для синтезу медіатора потрібні ферменти, якіутворюються на рибосомах у тілі нейрона. Енергетичне забезпечення процесу синаптичної передачі забезпечують мітохондрії, а ЕПР, де накопичуються іони кальцію, разом із нейрофіламентами беруть участь у внутрішньоклітинному пересуванні пресинаптичних бульбашок до мембрани. Пресинаптична мембрана забезпечує викид медіатора в синаптичну щілину за допомогою екзоцитозу.
Діяльність хімічних синапсів можна назвати кілька важливих особливостей проведення збудження:
1. Одностороннє проведення збудження – у напрямку від пресинаптичного закінчення у бік постсинаптичної мембрани. Ця особливість пов'язана з тим, що медіатор виділяється з пресинаптичного закінчення, а рецептори, що взаємодіють з ним, знаходяться тільки на постсинаптичній мембрані.
2. Уповільнене проведення сигналу, що становить 0,2-0,5 мс. Виникнення затримки сигналу можна пояснити часом, протягом якого відбувається виділення медіатора межі пресинаптичної мембрани та її дифузія до постсинаптичної мембрани.
3. Низька лабільність, тобто. знижена в 5-6 разів частота передачі нервових імпульсів на секунду проти передачею імпульсу по аксону. Головною причиною низької лабільності синапсу також можна пояснити часом, який потрібно витратити на виділення медіатора за межі пресинаптичної мембрани і його дифузія до постсинаптичної мембрани.
4. Провідність хімічних синапсів сильно змінюється під впливом біологічно активних речовин (лікарських препаратів, блокаторів та стимуляторів).