Тічні вузли
Лімфатичні вузли розташовуються по ходу лімфатичних судин, є органами лімфоцитопоезу, імунного захисту та депонування лімфи, що протікає. У лімфатичних вузлах відбуваються антигензалежна проліферація (клонування) та диференціювання Т-і В-лімфоцитів у ефекторні клітини, утворення клітин пам'яті. Це округлі або овальні вельми численні утворення розміром близько 0,5-1 см. Зазвичай лімфатичні вузли з одного боку мають тиск. У цьому місці, званомуворотами,у вузол входять артерії і нерви, а виходять вени і лімфатичні судини, що виносять. Судини, що приносять лімфу, входять з протилежного, опуклого боку вузла. Завдяки такому розташуванню вузла по ходу лімфатичних судин він є не тільки кровотворним органом, а й своєрідним фільтром для рідини (лімфи), що відтікає від тканин, на шляху в кров'яне русло. Протікаючи через лімфатичні вузли, лімфа очищається від сторонніх частинок та антигенів на 95-99%, від надлишку води, білків, жирів, збагачується антитілами та лімфоцитами.Будова. Зовні вузол покритий сполучнотканинноюкапсулою,дещо потовщеною в ділянці воріт. У капсулі багато колагенових та мало еластичних волокон. Крім сполучнотканинних елементів, в ній головним чином в області воріт розташовуються окремі пучки гладких м'язових клітин, особливо у вузлах нижньої половини тулуба. Всередину від капсули через відносно правильні проміжки відходять тонкі сполучнотканинні перегородки, абоу глибоких частинах вузла На зрізах вузла, проведених через його ворота, можнарозрізнити периферичну, більш щільнукоркову речовину,що складається злімфатичнихвузликів,паракортикал'ну(дифузну) зону, а також центральну світлумозкову речовину,утворенемозковими тяжамиісинусами.Більшість кортикального шару і мозкові тяжі становлять область заселення В-лімфоцитів (В-зона), а паракортикальна, тимузалежна зона містить переважно Т-лімфоцітьг (Т- зона).
Коркова речовинаХарактерним структурним компонентом коркової речовини є лімфатичні вузлики. Вони є округлі утворення діаметром близько 0,5-1 мм. У ретикулярному кістяку вузликів проходять товсті, звивисті ретикулярні волокна, переважно циркулярно спрямовані. У петлях ретикулярної тканини залягають лімфоцити, лімфобласти, макрофаги та інші клітини. У периферичній частині вузликів знаходяться малі лімфоцити у вигляді корони. Лімфатичні вузлики покриті ретикулоендотеліальними клітинами, що лежать на ретикулярних волокнах. Серед ретикулоендотеліальних клітин багато фіксованих макрофагів («берегові макрофаги»). Центральна частина вузликів зазвичай виглядає світлою внаслідок того, що вона складається з більших клітин з великими світлими ядрами: злімфобластів,типовихмакрофагів, «дендритних клітин»,лімфоцитів. Лімфобласти зазвичай знаходяться в різних стадіях поділу, внаслідок чого цю частину вузлика називаютьгермінативним центромабоцентром розмноження.При інтоксикації організму, особливо мікробного походження, у центральній частині вузлика можуть з'являтися скупчення фагоцитуючих клітин, що свідчить про високу реактивність описуваних структур. Тому цю частину вузлика часто називають щереактивним центром.Типові вільні макрофагиперетворюють корпускулярний антиген на молекулярний і концентрують його до кількості, здатної спонукати до проліферації та диференціювання розташовані поруч В-лімфоцити за участю Т-хелперів. В результаті цього утворюютьсяклітини пам'ятіТ- і В-типу іплазмобласти. в плазмоцити та продукують антитіла. Клітини пам'яті зі струмом лімфи або через посткапілярні вени вступають у циркуляцію і дозріватимуть в ефекторні клітини після вторинної зустрічі з антигеном. Макрофаги світлих центрів можуть фагоцитувати також клітини, що гинуть, в результаті чого в їх цитоплазмі виявляються хро-мофільні залишкові тільця.Отростчасті («дендритние»)клітини реактивних центрів є різновидом макрофагів, здатних за допомогою рецепторів цитолеми до фіксації імуноглобулінів, а через них і антигенів, що викликали імунну відповідь організму. Накопичені на їх поверхні антигени активують і залучають в імунну реакцію контактуючі з ними В-лімфоцити. Морфологічно «дендричні» клітини характеризуються відростчастою формою, електронно-прозорою цитоплазмою, бідною рибосомами, лізосомами та канальцями цитоплазматичної мережі. Вважають, що ці клітини характерні для В-зон лімфатичних вузликів. Тривала затримка антигенів на поверхні дендритних клітин та наявність клітин пам'яті забезпечують більш швидку імунну відповідь при повторній зустрічі з тим самим антигеном.
Будова лімфатичних вузликів може змінюватись в залежності від фізіологічного стану організму. Розрізняють 4 стадії, що відображають процеси, що відбуваються в них. У I стадії - формування центру розмноження - в лімфатичному вузлику є невеликий центр,що складається переважно з малодиференційованих клітин лімфо-цитопоетичного ряду. Деякі з цих клітин можуть бути в стані мітотичного поділу. У II стадії у лімфатичних вузликів центри більші і містять велику кількість клітин, що мітотично діляться, лімфо-цитопоетичного ряду (від 10 і більше на зрізі). Центральна частина вузлика виглядає світлою. У III стадії навколо світлих центрів утворюється корона з малих лімфоцитів. Зменшуються число клітин, що мітотично діляться, і кількість молодих клітин лімфоцитопоетичного ряду. У IV стадії в центрі вузлика фігури мітозів та макрофаги поодинокі. Навколо вузлика корона з малих лімфоцитів складається переважно з клітин пам'яті. Це стадія відносного спокою. Виникнення та зникнення центрів відбувається протягом 2-3 діб.
Лімфоїдні вузлики містять переважно В-лімфоцити на різних стадіях антигензалежного диференціювання. Антигени, що потрапили в лімфатичний вузол зі струмом лімфи, поширюються синусами, досягають поверхневої зони центрів розмноження, фагоцитуються макрофагами, частково перероблені фіксуються на їх мембрані і на мембрані відростків дендритних клітин. В-лімфоцити можуть також за допомогою своїх рецепторів розносити антигенну інформацію. Отримавши інформацію про антиген, В-лімфоцити перетворюються на імунобласти, проліферують, частина клітин диференціюється вплазматичні клітини,інша стаєклітинами пам'яті.Паракортикальна зона.На межі між кірковою та мозковою речовиною розташовуєтьсяпаракортикальна тимусзалежна зона. Вона містить головним чином Т-лімфоцити. Мікрооточенням для лімфоцитів паракортикальної зони є різновид макрофагів, що втратили здатність до фагоцитозу, — «інтердигітуючі клітини», якімають численні пальцеподібні відростки, що вдавлюються з однієї клітини в іншу. Ядра клітин, що інтердигують, неправильної форми, світлі, з крайовим розташуванням хроматину. У слабобазофільній цитоплазмі виявляються везикули, апарат Гольджі, гладка ендоплазматична мережа. Фагосоми трапляються рідко. Ці клітини виробляють глікопротеїди, які відіграють роль гуморальних факторів лімфоцитогенезу. Глікопротеїди примембранних шарів здатні сорбувати та зберігати антиген на цитоплазматичних мембранах та індукувати проліферацію Т-лімфоцитів.
Вважають, що клітини, що інтердигують, приносяться лімфою в лімфатичний вузол зі шкіри і є нащадками внутрішньоепідермальних макрофагів. На мембрані вони можуть нести антигени, отримані в шкірі. З лімфоцитів тут переважають Т-лімфоцити-хелпери. У паракортикальній зоні відбуваються проліферація Т-клітин та диференціювання в ефекторні клітини (клітини-кілери та ін.). Посткапілярні венули паракортикальної зони є місцем проникнення в лімфатичний вузол циркулюючих Т-і В-лімфоцитів. У деяких випадках при розростанні паракортикальної зони лімфатичні вузлики зливаються в плато.Мозкова речовина.Від вузликів та паракортикальної зони всередину вузла, в його мозкову речовину, відходятьмозкові тяжи, що анастомозують між собою. В основі їх лежить ретикулярна тканина, в петлях якої знаходяться В-лімфоцити, плазматичні клітини та макрофаги. Тут відбувається дозрівання плазматичних клітин. Більшість імуноглобулінів, утворених тут плазматичними клітинами, належить до класу імуноглобулінів G. Усередині мозкових тяжів проходять кровоносні судини і капіляри, що містять пори в ендотелії. Зовні тяжи, як і лімфатичні вузлики, покриті эндотелиоподобнымиретикулярними клітинами, що лежать на пучках ретикулярних фібрил та утворюють стінку синусів. Простори, обмежені капсулою і трабекулами з одного боку і вузликами і мозковими тяжами - з іншого, називаються синусами, що є як би продовженням лімфатичних судин, що приносять. Розрізняютьпідкапсульний,абокрайовий,синус, що розташовується між капсулою і вузликами,навкологузкові синуси, що проходять між вузликами і трабекулами,мозкові синуси, обмежені трабекулами та мозковими тяжами. Зовнішні клітини підкапсульного синуса, що прилягають до капсули вузла, розташовані на базальній мембрані. За будовою і функцією вони близькі до ендотеліальних клітин, що вистилають лімфатичні судини, що приносять. Серед цих клітин зустрічаються фагоцитуючі макрофаги. Внутрішні ендотеліоподібні ретикулярні клітини, що покривають лімфатичні вузлики кіркової речовини, не мають базальної мембрани, а лежать на платівці ретикулярних фібрил. Між клітинами виявляються щілини, крізь які просвіт синуса проникають лімфоцити. Клітини, що вистилають решту синусів, мають аналогічну будову.
Мозкові тяжі разом з оточуючими їх трабекулами і синусами утворюють мозкову речовину. За синусами кіркової та мозкової речовини протікає лімфа. При цьому вона збагачується лімфоцитами, які надходять до неї у більшій чи меншій кількості з вузликів, паракортикальної зони та мозкових тяжів. Серед вільних клітинних елементів у синусах за різних станів організму можна виявити лімфоцити, плазмоцити, вільні макрофаги; зустрічаються поодинокі зернисті лейкоцити та еритроцити. Синуси виконують роль захисних фільтрів, у яких завдяки наявності фагоцитуючих клітин затримується більшість потрапляють у лімфатичні вузли.антигенів. Лімфатичні вузли дуже чутливі до різних зовнішніх та внутрішніх факторів. Наприклад, під дією іонізуючої радіації швидко гинуть лімфоцити в лімфатичних вузликах, мозкових тяжах. При недостатній функції гормонів кори надниркових залоз, навпаки, відбувається розростання лімфоїдної тканини у всіх органах.Регенерація. Регенерація лімфатичних вузлів (часткова або повна) можлива лише при збереженні лімфатичних судин, що приносять і виносять, і прилеглої до вузла сполучної тканини. У разі часткової резекції лімфатичного вузла репаративна регенерація відбувається через 2-3 тижні після пошкодження. Відновлення починається з проліферації клітин ретикулярної тканини, потім з'являються осередки лімфоїдного кровотворення та утворюються вузлики. При повному видаленні лімфатичного вузла, але при збереженні лімфатичних судин регенерація цього органу починається з появи великої кількості вогнищ лімфоїдного кровотворення, що виникають із стовбурових кровотворних клітин. При цьому лімфатичні судини, що приносять і виносять, анастомозують між собою в області лімфоїдного вогнища. Внаслідок подальших перетворень анастомози судин виявляються зануреними всередину лімфоїдного вогнища і перетворюються на синуси вузла. Гемолімфатичні вузли.
Крім звичайних лімфатичних вузлів, у жуйних та деяких інших ссавців зустрічаютьсягемолімфатичні вузли, синуси яких містять кров. Людина такі вузли бувають рідко. Зазвичай вони розташовуються в нирковій клітковині вздовж ниркових артерій або по ходу черевної аорти, рідше - в задньому середостінні.Розвиток. Розвиток гемолімфатичних вузлів дуже подібний до розвитку звичайних лімфатичних вузлів, але гемолімфатичні вузли відносно довго зберігають здатність до мієлопоезу(До народження, а іноді і протягом декількох років у постнатальному періоді).Будова. За величиною гемолімфатичні вузли, як правило, значно менші за лімфатичні. Зовні вони покриті сполучнотканинноюкапсулою,нерідко містить пучки гладких м'язових клітин.Коркова речовинаменшого об'єму, лімфатичних вузликів небагато;мозкові тяжітонші і нечисленні.Синусигемолімфатичних вузлів, особливо мозкові, бувають відносно широкими. Завдяки значній домішки крові синуси не завжди легко відрізняються від вен, що проходять у мозкових тяжах. Критерієм служать ретикулярні клітини та ретикулярні волокна у просвіті судин. Питання наявності соусть між лімфатичними судинами і венами гемолімфатичних вузлів залишається спірним.
Гемолімфатичні вузли виробляють формені елементи крові не тільки лімфоїдного, але і мієлоїдного ряду.
Вікові зміни.З віком гемолімфатичні вузли зазнають інволюції. Коркова та мозкова речовини заміщаються жировою тканиною або проростають пухкою волокнистою сполучною тканиною.
У ембріонів і в ранньому постнатальному періоді в гемолімфатичних вузлах, крім клітин лімфоїдного ряду, що становлять більшість клітинних елементів, виявляються промієлоцшпи, мієлоцити та метоміємцити, особливо еозинофільні, проеритробласти, унормоцити і навіть мегакаріцит. Кров, що у синусах, частково вимивається лімфою частково піддається руйнації: еритроцити та його фрагменти фагоцитуються макрофагами, у цитоплазмі яких завжди виявляється залізовмісний фрагмент. Хибні можуть утворюватися внаслідок всмоктування крові лімфатичними судинами з різних осередків крововиливів, у зв'язку з чим вона виявляється у крайовому синусі та приносятьлімфатичних судин. Гемолімфатичні вузли мають лімфатичні судини, що приносять, а в просвіті синусів зустрічаються ретикулярні клітини.