Варіанти пошарової будови кори головного мозку
Шестишарову будовукориназивають гомотипною. Однак у деяких областях кори немає всіх шести шарів — такі області називають гетеротипними.
У чутливих (сенсорних) областяхкори— зорової, слухової та соматосенсорної — щільність зернистих клітин значно вища, ніж щільність пірамідних клітин («грануляризація»; «зерниста (гранулярна) кора»), у той час як у рухових областях кори переважає кількість пірамідних клітин («пірамідизація», «агранулярна кора»).
Цитоархітектоніка кіркових полів. Як мовилося раніше, кіркові поля відрізняються як за товщиною, а й у гістологічної структурі. Неоднорідність загальної маси нейронів, що призводить до різниці у будові кори, дозволили нейроанатомам Бродману, О. Фогту та фон Економо розділити кору великого мозку на велику кількість цитоархітектонічних полів.
Цитоархітектонічна карта кори великого мозкуза Бродманом, яка за деякими критеріями простіша, ніж карта фон Економо, в даний час широко застосовується як схема позначення кіркових полів. Агранулярна кора становить поля 4 і 6 за Бродманом (первинні та вторинні моторні кіркові поля); внутрішній зернистий шар у цих зонах містить велику кількість пірамідних клітин.
Зерниста (гранулярна) кора (коніокортекс) виявлена в полях по Бродману 3, 1, 2, 41 і особливо, в полі 17 - в смугастій корі (первинні чутливі або сенсорні кіркові поля). Цитоархітектонічні поля не відповідають розташуванню звивин на поверхні великого мозку. Вони частково перекривають один одного і у різних людей відрізняються формою ірозміром.
На підставі гістологічнихкритеріївможливо виділити різні зони кори не тільки відповідно до особливостей цитоархітектоніки, але також на підставі відмінностей у вмісті мієлінових нервових волокон, гліальних клітин та кровоносних судин (тобто відповідно до особливостей мієлоархітектоніки, гліоархітектоніки та ангіоархітектоніки).
Сучасні карти мозкувраховують відмінності у вмісті нейромедіаторів, ферментів, пов'язаних з певними нейромедіаторами, нейропептидів та кальційзв'язувальних білків, встановлені в процесі імуногістохімічних досліджень із застосуванням специфічних антитіл проти цих сполук.
Пластичність архітектоніки кори. Мікроскопічна структура кори великого мозку не є строго генетично детермінованою та незмінною. Більшість сучасних досліджень намагаються відповісти на питання, як у ході онтогенезу зовнішнє середовище може змінювати структурне диференціювання кіркових областей, активуючи специфічні групи нейронів.
Наступне питання, на яке належитьвідповісти, - за допомогою яких механізмів довгострокові зміни нейрональної активності в зрілому мозку (зумовлені порушеннями у зовнішньому середовищі або розладом функції органів чуття) можуть викликати зміни мікроархітектоніки кори, включаючи перетворення синаптичних зв'язків.
Численнідослідження, що проводяться в цьому напрямку, присвячені вивченню зорової системи, так як факторами зовнішнього середовища, що впливають на зорову систему (зоровими стимулами), щодо просто маніпулювати. Виявлено, що деякі«елементарні компоненти» зорових стимулів, включаючи їх колір, положення та локалізацію на сітківці, аналізуються окремо за участю різних груп нейронів, які розпорошені в зоровій корі у вигляді невеликих ділянок.
Ці спеціалізовані області кори характеризуються різною формою, яка залежить від того, за які елементи аналізу зорової інформації вони відповідають. Аналіз кольору відбувається в так званих «бульбашках» (англ. «blobs»), у той час як просторова локалізація та орієнтація стимулу аналізується в колонках окодомінантності (колонках очної домінантності) та орієнтаційних колонках. Доведено, що експериментальні маніпуляції з елементарними стимулами певного типу протягом досить тривалого часу можуть викликати морфологічну перебудову відповідних переробних одиницях.
Диференціювання мікроструктуркоризалежно від виду вхідної аферентної інформації може бути продемонстровано також і в інших областях кори. Добре відомим прикладом служать кіркові барильцеві колонки («бочки», англ. «Barrels») соматосенсорної кори у гризунів, що являють собою кільцеподібні скупчення клітин. Кожна барильцева колонка відповідає одному вусику тварини.
Таким чином,результатичисленних сучасних досліджень дозволяють зробити такі висновки: (1) деякі області кори мають топічну проекцію сенсорних стимулів, аналіз яких відбувається в цих кіркових зонах; (2) ці топічні проекційні зони можуть бути пластично змінені.
Різнорідність гістологічної структури кіркових полів передбачає існування між ними функціональних відмінностей. Протягом понад 100 років увага багатьох вчених була сконцентрована на визначенні функціональногопризначення різних кіркових полів. Дані, отримані внаслідок цих робіт, мають важливе клінічне значення. У наступних розділах ми будемо докладно розглядати локалізацію функцій у корі великого мозку, проте перед цим необхідно обговорити питання щодо білої речовини півкуль великого мозку.