Вплив зовнішніх факторів на інтенсивність дихання
Одним із основних факторів, що впливають на інтенсивність ферментативних реакцій процесу дихання, єтемпература.Залежність дихання від температури виражається кривою з одним максимумом. При підвищенні температури інтенсивність дихання зростає і до 40 ° С підпорядковується правилу Вант-Гоффа: швидкість хімічної реакції при підвищенні температури на 100 приблизно подвоюється (Q10 = 2). Разом з тим у рослин нерідкі винятки з цього правила, Q10 в окремих випадках може знижуватися або збільшуватися. При температурі вище 40 ° С спостерігається різке зростання дихання, а потім після 50 ° С - падіння. Стрибкоподібне збільшення інтенсивності дихання при температурі трохи вище 40 ° С вказує на вимикання внутрішньої системи регуляції в клітині, а швидке зниження при 50-60 ° С свідчить про коагуляцію дихальних ферментів з подальшим відмиранням рослини. Для більшості рослин температурний оптимум для процесу дихання становить 40-45 ° С, а максимум - 50-55 ° С.
З підвищенням температури повітря влітку інтенсивність дихання листя зростає, а потім до осені через похолодання - падає. Низька активність дихання хвої сосни, ялини та інших хвойних деревних порід та листяних бруньок спостерігається протягом усієї зими. Дихання нирок плодових дерев відмічено при температурі - 14°С, а хвої сосни до -25°С. Зниження дихальної активності зимуючих частин деревних рослин пов'язане не тільки зі зниженою температурою цієї пори року, але і з переходом деревних рослин у стан спокою.
Добові зміни інтенсивності дихання листя рослин значною мірою підпорядковані зміні температури та освітленості: при їх підвищенні інтенсивність дихання також підвищується. Водночас добова динаміка дихання проявляється не у всіхвипадках.
Дихання листя рослин, на відміну від фотосинтезу, знаходиться в меншій залежності від вмісту води у клітинах. Невеликий дефіцит навіть збільшує інтенсивність дихання. Подальше підвищення водного дефіциту, часто не знижуючи інтенсивності дихання, призводить до енергетичного знецінення дихання (В.М. Жолкевич).
Дуже чутливе до вологостідихання насіння.Сухе насіння дихає дуже слабо. Збільшення вологості крохмалистого насіння від повітряно-сухого стану до 15% призводить до посилення інтенсивності дихання в 45 разів, а до 30 - 35% - більш ніж у 10000 разів. Вологість насіння, коли він спостерігається різке зростання дихальної активності, одержало назву критичної. Вона у крохмалистого насіння дорівнює 14-15 %, а маслянистого - 8 - 9 %. При зберіганні насіння не можна допускати підвищення їхньої вологості вище критичної. В іншому випадку спостерігається «самоспаление» насіння, що призводить до їх псування, нерідко до втрати схожості.
Зміст киснюнадає прямий вплив на аналізований процес. Однак подих листя рослин майже не змінюється при зменшенні вмісту кисню з 21 до 5%, після чого воно різко знижується.
У дослідах з мікоризним корінням бука лісового було показано, що дихальна здатність їх знижувалася відразу ж після зниження вмісту кисню. Особливо сильне зниження інтенсивності дихання коренів спостерігалося за змістом О2 не більше 2 - 3 %. Для дрібних коренів багатьох трав'янистих рослин кількість О2 у якому відбувається крутий спад дихання, також дорівнює 2,5 - 5 %.
З зменшенням вмісту О2 у повітрі змінюється як інтенсивність дихання, а й відносна частка у диханні різних оксидоредуктаз, і навіть шлях розпаду глюкози. ПриВ обмеженому доступі О2 нерідко відзначається висока активність цитохромоксидази, для якої характерна енергійна взаємодія з молекулярним киснем, і низька флавінових оксидаз.
При настанні кисневої нестачі в прикореневому середовищі підвищується частка гліколізу в загальному диханні, іноді спостерігається пентозофосфатний розпад, посилюється анаеробне розщеплення глюкози, що йде за типом спиртового бродіння, з'являється так зване нітратне дихання, коли нітрати виступають акцептом. Все це – ряд тонких механізмів пристосування до умов кореневої аноксії. Короткочасний вплив останньої багато рослин витримують без серйозних порушень життєдіяльності, тривале ж нерідко призводить не тільки до відчутних зрушень метаболізму, але і відмирання коренів і рослин в цілому. Лише спеціально пристосовані до нестачі О2 болотяні рослини витримують ці умови.
Рівеньмінерального харчуваннярослин надає помітний вплив на інтенсивність дихання. Особливо велике значення тих елементів, які входять до складу ферментів, що здійснюють гліколіз та цикл Кребса, а також до складу переносників електронів та протонів ЕТЦ дихання. У процесі гліколізу, наприклад, активну участь як коферменти беруть магній, марганець, залізо, цинк, мідь та інші елементи. Особлива роль належить фосфору, неодмінному учаснику окисного фосфорилювання, та марганцю. Нестача марганцю інактивує реакції перетворення яблучної кислоти на щавлевооцтову, ізолімонну - на щавлевоетарну. Перебуваючи у складі ферменту оксалоацетатдекарбоксилази, він бере участь у процесі декарбоксилювання щавлевооцтової кислоти та перетворення її на піровиноградну кислоту.
Підвищення інтенсивності дихання рослин при нестачі калію в живильному розчині або ґрунті пов'язують із зміною азотного обміну, з утворенням путресцину, що викликає активування дихання через інтоксикацію тканин. Нестача мікроелементів, насамперед марганцю, заліза, міді та цинку, знижує інтенсивність дихального обміну в листі рослин. Додаткове внесення відсутніх мікроелементів у ґрунт зазвичай нормалізує процес дихання.
Непрямий вплив мінеральних елементівна дихання проявляється у зміні стану цитоплазми клітин, вуглеводного обміну рослини, сполучення дихання та фосфорилювання та інших процесів. При цьому негативний вплив на дихальний газообмін (поглинання О2, виділення СО2) може надавати не лише недолік, а й надлишок іонів солей, зміна співвідношення їх у розчині. Інтенсивність дихання підвищується як при надлишку, так і при нестачі калію, азоту та деяких інших елементів. Достатнє постачання рослин калієм може посилювати процеси окисного фосфорилювання та використання енергії на синтетичні процеси, а дефіцит веде до роз'єднання дихання та фосфорилювання та знецінення дихання в цілому, до порушення роботи калієвих насосів. Специфічно діє інтенсивність дихання і різне співвідношення елементів харчування: дихання підвищується за браку кальцію.
Непрямий вплив на інтенсивність дихання надаєсвітло,переважно через вплив на процес фотосинтезу. Негативна дія дефіциту світла пов'язане зі зниженням інтенсивності фотосинтезу і, як наслідок цього, зі зменшенням вмісту вуглеводів - основних дихальних субстратів. Впливає на дихання та якісний склад світла. Короткохвильове випромінювання, особливо ультрафіолетове світло,підвищує інтенсивність дихання.
Як правило, інтенсивність дихання дещо зростає при дії порівняно невеликих доз отрут, наркотиків, токсичних газів, під впливом механічних травматичних ушкоджень. Інтенсивність дихання порушується при зараженні рослин хвороботворними бактеріями та грибами. Ці порушення пов'язані з дією токсинівпатогенівна ферменти дихання. На початку інфекційного періоду дихання ураженого листя підвищується. Водночас ефективність дихання (освіта АТФ) через порушення сполучення дихання та фосфорилювання зазвичай знижується. Результатом цього може бути підвищення температури хворих рослин(гіпертермія).Посилення інтенсивності дихання флоеми модрини сибірської спостерігалося відразу ж після нападу хвогризучих шкідників. Очевидно, що підвищення енергетичних витрат у відповідь на дію несприятливих факторів пов'язане з процесами репарацій (відновлення пошкоджень) у налагодженому механізмі життя рослини. Цю здатність до репарацій слід розглядати як одне з важливих свідчень на користь адаптації рослин до факторів, що пошкоджують. Одним із пояснень причин зростання дихання у відповідь на дію несприятливих факторів є поява речовин, що виникають при дії стресу.