Закони подразнення та збудження - Механізми проведення збудження
Зазвичай збудливість клітини під час її збудження швидко та сильно змінюється. Розрізняють кілька фаз зміни збудливості, кожна з яких суворо відповідає певній фазі ПД і так само, як і фази ПД визначається станом проникності клітинної мембрани для іонів (рис. 3).
Мал. 3.Фазові зміни збудливості клітини (б) під час ПД (а): 1, 4- збудливість підвищена; 2 - абсолютна рефрактерна фаза: 3 - відносна рефрактерна фаза
потенціал подразнення збудження клітина
Фази зміни збуджуваності. Короткочасне підвищення збудливості на початку розвитку ПД, коли виникла деяка деполяризація клітинної мембрани. Якщо деполяризація не досягає критичної величини, реєструється локальний потенціал. Якщо деполяризація досягає Екр, то розвивається ПД.
Збудливість підвищена, тому що клітина частково деполяризована, мембранний потенціал наближається до критичного рівня, відкривається частина потенційно чутливих швидких Na + -каналів. При цьому досить невеликого збільшення сили подразника (надзбудливість), щоб деполяризація досягла Екр, коли виникає ПД.
Фаза абсолютної рефрактерності - відповідає повної незбудливості клітини (збудливість дорівнює нулю), вона посідає пік ПД і триває 1 -2 мс; якщо ПД більш тривалий, то триваліша і абсолютна рефрактерна фаза. Клітина у період на роздратування будь-якої сили відповідає. Незбудливість клітини у фази деполяризації та інверсії (у першу її половину, тобто на висхідній частині піку ПД) пояснюється тим, що потенціалзалежні m-ворота Na+-каналів вже відкриті і Na+ швидко надходить у клітину по всіх відкритих каналах. Ті воротаNa + -каналів, які ще встигли відкритися, відкриваються під впливом деполяризації, т. е. зменшення мембранного потенціалу. Тому додаткове роздратування клітини щодо руху Na+ у клітину нічого змінити не може. Відповідно ПД або зовсім не виникає при роздратуванні, якщо воно нижче порога, або досягає максимальної величини, якщо роздратування досить сильне (порогове або надпорогове). У період низхідної частини фази інверсії та реполяризації клітина незбудлива: інактиваційні h-ворота Na + - каналів закриваються, роблячи клітинну мембрану непроникною для Na + при цьому відкриваються вже у великій кількості К + -канали, К + швидко виходить з клітини, що відображають низхідна частина фази інверсії та реполяризація. Абсолютна рефрактерна фаза продовжується в період реполяризації клітини до досягнення рівня мембранного потенціалу приблизно Екр±10 мВ.
Абсолютний рефрактерний період обмежує максимальну частоту генерації ПД. Якщо абсолютний рефрактерний період завершується, наприклад, через 2 мс від початку ПД, клітина може збуджуватись із частотою максимум 500 імп/с. Існують клітини з ще більш коротким рефрактерним періодом, у яких частота ПД може сягати 1000 імп/С. З такою частотою можуть збуджуватись, зокрема, нейрони ретикулярної формації ЦНС, товсті нервові міелінові волокна.
Фаза відносної рефрактерності - це період часткового відновлення збудливості клітини, коли сильне роздратування може спричинити нове збудження (рис. 3, б, 3). Відносна рефрактерна фаза відповідає кінцевій частині фази реполяризації (починаючи приблизно від Екр±10 мВ) та слідовій гіперполяризації клітинної мембрани (якщо вона є). Знижена збудливість у фазу відносної рефрактерності є наслідком досіпідвищеної проникності для К+ та надлишковим виходом К+ із клітини. Вихід К+ перешкоджає деполяризації клітини, тому, щоб спричинити збудження в цей період, необхідно докласти більшого роздратування. Крім того, у період слідової гіперполяризації мембранний потенціал більший і, природно, далі від критичного рівня деполяризації. Якщо реполяризація наприкінці піку ПД уповільнюється (рис. 3, а), то відносна рефрактерна фаза включає і період уповільнення реполяризації, і період гіперполяризації, тобто продовжується до повернення мембранного потенціалу до початкового рівня після гіперполяризації. Тривалість відносної рефрактерної фази варіабельна; у нервових волокон вона становить кілька мілісекунд.
Фаза екзальтації - це період підвищеної збудливості, що відповідає слідовій деполяризації при розвитку ПД. У деяких клітинах, наприклад у нейронах ЦНС, за гіперполяризацією можлива часткова деполяризація клітинної мембрани. У цей період черговий ПД можна викликати слабкішим роздратуванням, оскільки мембранний потенціал дещо менше звичайного, і він виявляється ближчим до критичного рівня деполяризації. Це пояснюється підвищеною проникністю клітинної мембрани для іонів Na+. Швидкість перебігу фазових змін збудливості клітини визначає її лабільність.
Лабільність (функціональна рухливість) - швидкість перебігу одного циклу збудження, тобто. ПД. Лабільність тканини залежить від тривалості ПД і відповідно визначається швидкістю переміщення іонів у клітину та з клітини, яка, у свою чергу, залежить від швидкості зміни проникності клітинної мембрани. При цьому особливе значення має тривалість рефрактерної фази: чим більша рефрактерна фаза, тим нижча лабільність тканини. Мірою лабільностізбудливої клітини (нервової, м'язової) є максимальне число ПД, яке може відтворити в 1 с. В експерименті лабільність досліджують у процесі реєстрації максимальної кількості ПД, яке може відтворити клітина зі збільшенням частоти її ритмічного подразнення. Лабільність збудливих структур значно відрізняється. Так, лабільність нервового волокна дорівнює 500-1000 імп/с, скелетної м'язової клітини - близько 200 імп/с, нервово-м'язового синапсу - близько 100 імп/с. Лабільність тканини знижується при тривалій бездіяльності органу та при втомі, а також у разі порушення іннервації. Лабільність тканини підвищується за поступового збільшення частоти ритмічного подразнення, т. е. тканина відповідає вищою частотою збудження проти вихідної частотою. Це явище отримало назву засвоєння ритму роздратування.