Запліднення та розвиток плодового яйця - Фізіологія - Акушерство гінекологія консультація
Категорії розділу
Статистика
Заплідненням називається процес злиття чоловічої (сперматозоїд, спермій) та жіночої (яйцеклітина) статевих клітин, що містять гаплоїдний (одиноковий) набір хромосом, в результаті чого відновлюється диплоїдний набір хромосом і утворюється якісно нова клітина - зигота, яка дає початок новому організму.
Запліднення яйцеклітин ссавців (у тому числі людини) відбувається в ампулярній частині маткової труби, куди доходить лише невелика кількість сперматозоїдів. Тривалість часу, протягом якого овульовані яйцеклітини здатні запліднюватися, зазвичай не перевищує 24 год. Сперматозоїди втрачають запліднювальну здатність, перебуваючи в жіночих статевих шляхах приблизно такий самий час, тому для запліднення необхідна зустріч їх у певний і нетривалий.
Сперматозоїди, виділені з канальців яєчка, де йде їхнє формування, практично нерухомі і не здатні до запліднення. Запліднювальну здатність вони набувають, перебуваючи протягом кількох днів у канальцях придатка яєчка (епідідімісу), переміщаючись пасивно від його каудальної частини до краніальної. У цей час сперматозоїди «дозрівають», набувають здатності до активних рухів.
Під час статевих зносин еякулят потрапляє у піхву жінки, під дією кислого середовища якого частина сперматозоїдів гине, а частина проникає через шийковий канал у просвіт матки, де є лужне середовище, що сприяє збереженню їхньої рухливості. При контакті сперматозоїдів з клітинами маткової труби та матки вони піддаються процесу, що називається капацитацією.
Під капацитацією вВ даний час розуміють придбання сперматозоїдами здатності до проникнення через оболонки в яйцеклітину.
Яйцеклітина після овуляції, крім блискучої оболонки, оточена кількома шарами клітин яйценосного горбка. Для подолання цього бар'єру у сперматозоїда існує спеціальний органоїд — акросома, що є мембранною бульбашкою, розташованою на вершині його головки. Акросомна реакція індукується при контакті сперматозоїда з клітинами яйценосного горбка. Морфологічним її виразом є злиття акросомної та плазматичної мембран сперматозоїда. При цьому вивільняється вміст акросоми, до складу якого входять 10-12 різних ферментів, що сприяють проходженню сперматозоїдів через яйцеклітину оболонки. Пройшовши через блискучу оболонку, сперматозоїд потрапляє в перивітелліновий простір, після чого відбувається злиття гамет, що займає кілька хвилин.
Для запліднення яйцеклітини людини потрібно один сперматозоїд. При проникненні в яйцеклітину «зайвих» сперматозоїдів нормальний перебіг розвитку порушується, причому зародок неминуче гине.
У нормі після проникнення в яйцеклітину одного сперматозоїда виникає бар'єр проти проникнення інших. Найважливіша роль його формуванні належить кортикальній реакції, у ході якої відбувається виділення з яйцеклітини вмісту кортикальних гранул, які раніше розташовувалися під плазматичною мембраною яйцеклітини. Вміст кортикальних гранул приєднується до матеріалу оболонки яйцеклітини, змінюючи її властивості, внаслідок чого вона стає непроникною для інших сперміїв. До того ж відбувається її відокремлення від поверхні яйцеклітини та значне збільшення перивітеллінового простору. Ймовірно, змінюються та характеристикиплазматичної мембрани яйцеклітини Додатковим фактором, що знижує ймовірність проникнення в яйцеклітину кількох сперматозоїдів, є невелика їх кількість, що проникає в місце маткової труби, де відбувається запліднення.
Після проникнення сперматозоїда в яйцеклітину її хромосоми, що перебувають у складі метафази II мейозу, розходяться на дві групи, одна з яких входить до складу полярного тільця, а друга у подальшому утворює жіночий пронуклеус. Після завершення другого мейотичного поділу материнський набір хромосом перетворюється на ядро, що має назву жіночого пронуклеуса, а головка сперматозоїда - в ядро, що має назву чоловічого пронуклеуса. При формуванні чоловічого пронуклеуса відбувається руйнування оболонки сперматозоїдного ядра, набухання і деконденсація хроматину, а потім утворення навколо нього нової ядерної оболонки. Надалі відбувається об'єднання батьківських наборів хромосом у систему єдиного клітинного ядра і вступ зиготи в дроблення, під час якого вона поділяється на бластомери.
Для наступної стадії (бластоцисти) характерне формування порожнини, заповненої рідиною, що секретується бластомірами. При перетворенні морули на бластоцисту відбувається реорганізація бластомерів, і вони поділяються на дві субпопуляції — зовнішню та внутрішню. Внутрішні клітиниформують внутрішню клітинну масу (емріобласт), з якої згодом розвивається зародковий вузлик, позазародкова мезенхіма, амніон і жовтковий мішок, а зовнішні - трофобласт (трофектодерма), необхідний для імплантації.
У період дроблення зародок просувається матковою трубою до матки. Міграція триває 6-7 днів, після чого зародок потрапляє в порожнину матки та впроваджується у слизову оболонку її стінки. Цей процес називають імплантацією. Перед початком імплантації відбувається вихід бластоцисти з блискучої оболонки, який пов'язаний як з механічними впливами пульсації самої бластоцисти, так і з тим, що матка виробляє ряд факторів, що викликають лізис цієї оболонки. Після виходу з блискучої оболонки бластоциста орієнтується в крипті матки, що важливо як для процесу імплантації, так і для подальшого розвитку зародка.
У ході імплантації відбувається зміна фізичних та біохімічних властивостей поверхні трофектодерми та епітелію матки. Під час фази адгезії зникають мікроворсинки клітин ендометрію, поверхні клітин трофектодерми та клітин епітелію матки тісно прилягають одна до одної.
До моменту імплантації слизова оболонка матки знаходиться у фазі секреції: епітелій залоз починає виділяти секрет, що містить глікоген і муцин, просвіт залоз розширюється, клітини строми поверхневої частини функціонального шару перетворюються на децидуальні клітини, що мають великі розміри та містять велике ядро. Після прикріплення бластоцисти до стінки матки покривний епітелій слизової оболонки матки під дією трофобласту руйнується, і зародок поступово занурюється у глибину функціонального шару ендометрію. Процес інкапсуляції ембріона закінчується відновленням слизової оболонки над місцем його застосування. Після імплантаціїфункціональний шар слизової оболонки потовщується, що знаходяться в ньому залози ще більше наповнюються секретом. Клітини строми збільшуються, кількість глікогену у яких зростає. Ці клітини називають децидуальними клітинами вагітності.
У процесі імплантації відбувається розростання трофобласта і формування з нього хоріону, що дає відростки (ворсинки) в глиб функціонального шару ендометрію матки, що руйнують поверхневу мережу капілярів ендометрію, що призводить до виливу крові та утворення лакун. Тяжі трофобласта, що розділяють лакуни, звуться первинних ворсинок. З їхньою появою бластоцисту називають плодовим міхуром. У порожнині бластоцисти (плодового міхура) розростається позазародкова мезенхіма. Позародкова мезенхіма, що вистилає трофобласт, утворює разом з ним хоріальну пластину. Вростання сполучної тканини (мезодерми) на первинні ворсини веде до перетворення їх на вторинні. Сполучнотканинна основа таких ворсин є їх стромою, а трофобласт - епітеліальним покривом. У ранні терміни вагітності трофобластичний епітелій представлений двома шарами. Клітини внутрішнього шару складаються з кулястих клітин Лангханса і називаються цитотрофобластом. Клітини зовнішнього шару є синцитом, який не має клітинних елементів, представляючи собою шар цитоплазми з великою кількістю ядер. У ранні терміни вагітності синцитій утворює цитоплазматичні вирости, пізніше - нирки, а III триместрі вагітності - синцитіальні вузли (ділянки потовщення цитоплазми з накопиченням ядер). Імплантація завершується до 12-13-го дня внутрішньоутробного розвитку.
Одночасно з трофобластом розвивається і ембріобласт. Паралельно процесу імплантації з клітин ембріобласта відбувається формування ектобластичного та ентобластичного бульбашок,оточених мезобластом. Надалі з ектобластичної бульбашки утворюється амніотична порожнина та її стінка - амніотична оболонка (амніон). Ентобластичний пухирець перетворюється на жовткову порожнину. З клітин ектобласту, мезобласту та ентобласту формуються 3 зародкових листка (ектодерма, мезодерма та ентодерма), з яких утворюються всі тканини та органи плода. У міру збільшення амніотичної порожнини жовтковий міхур зазнає атрофії. Із заднього кінця первинної кишки зародка утворюється виріст — алантоїс, яким надалі з тіла зародка до ворсин хоріону йдуть судини.
Після завершення імплантації навколо зародка формується децидуальна оболонка, яка є видозміненим у зв'язку з вагітністю функціональним шаром слизової оболонки матки. Децидуальну оболонку можна поділити на такі відділи: decidua basalis - ділянка між зародком і міометрієм, decidua capsularis - ділянка оболонки, що покриває зародок зверху, і deci - dua parietalis - решта всієї оболонки. У результаті подальшого розвитку з d . basalis формується материнська частина плаценти.
Плацентація починається з 3-го тижня вагітності. Вона характеризується розвитком судинної мережі ворсин із перетворенням вторинних (безсудинних) ворсин у третинні. Судинна мережа формується з місцевих зачатків (ангіобластів) та пупкових судин зародка, що ростуть з алантоїсу. Великі гілки пупкових судин (артерії та вени) проникають в хоріальну пластину і в ворсини, що відходять від неї. У міру розгалуження ворсин діаметр судин зменшується, і в кінцевих ворсин вони представлені лише капілярами. При поєднанні мережі пупкових судин із місцевою судинною мережею встановлюється плодово-плацентарний кровотік. Синцитій ворсин омивається материнською кров'ю,яка виливається в міжворсинчастий простір при розтині спіральних артерій ендометрію (початок 6 тижня вагітності). До кінця 8-го тижня вагітності частина ворсинок, що проникла в decidua capsularis, припиняє свій ріст і поступово атрофується. Інша їх частина, що проникла в decidua basalis, утворює плодову частину плаценти. Зі встановленням плодово-плацентарного кровотоку, до кінця 13-го тижня вагітності, період плацентації закінчується. До цього терміну, тобто до кінця першого триместру, основні структури плаценти сформовані. Такими структурними компонентами є: хоріальна пластина разом з прилеглим до неї фібри-ноїдом (смуга Лангханса), ворсинчастий хоріон, міжворсинчастий простір і базальна пластина, що складається з децидуальної материнської тканини, цитотрофоб-ласту та зони некрозу, або смуги Нітабух.